Главная · Счетчики · Форма азота в аммиачной селитре. Азотные удобрения: как и когда вносить в технологии Ноу-тилл? Аммиачные и аммонийные

Форма азота в аммиачной селитре. Азотные удобрения: как и когда вносить в технологии Ноу-тилл? Аммиачные и аммонийные

Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO-3 и NH+4-ионов.

Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH+4 менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.

Процесс превращения органического азота почвы в NH+4-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:

органический азот RNH2 + H2O ® NH3 + ROH

NH3 + H2O ® NH+4 + OH-

Биологическое окисление NH+4 до NO-3, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2 NH3 + 3O2 ® 2HNO2 + 2H2O,

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:

2HNO2 + О2 ® 2HNO3

Биологическая азотфиксация

Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.

Однако основная масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической азотфиксацией.

Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и живущие в симбиозе с высшими растениями. Группа свободноживущих азотфиксаторов включает бактерии родов Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий - сине-зеленых водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia поселяются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделения. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. Однако сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 - 40 кг азота на гектар.

К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.

Молекула азота (NN) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до NH3 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:

2`e + 2H+ 2`e + 2H+ 2`e + 2H+

NN ¾¾¾® HN = NH ¾¾¾® H2N - NH2 ¾¾¾® 2 NH3

Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет a-кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.

Редукция нитрата

В органические соединения включается только аммонийный азот, поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2 электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой:

NO-3 + НAД(Ф)Н + Н+ ¾¾¾® NO-2 + НАД(Ф)+ + Н2О

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов используют восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный (НАДФН). У высших растений фермент имеет сродство к никотинамидадениндинуклеотиду восстановленному (НАДН), который образуется в ходе реакций гликолиза и цикла Кребса.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:

NO-2 + 6 Фдвосст. + 8 Н+ ¾¾¾® NH+4 + 6 Фдокисл. + 2 Н2О

Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.

Пути ассимиляции аммиака

Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование a-кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы:

СООН H2O СООН СООН

½ ¯ ½ НАД(Ф)Н + Н+ ½

С=О + NH3 ¾¾¾® C = NH ¾¾¾® СН - NH2

½ ¾¾¾ ½ ¾¾¾ ½

СН2 ­ CH2 ¯ CH2

½ H2O ½ НАД+ ½

СООН COOH COOH

a-кетоглутаровая кислота a-иминоглутарат глютаминовая кислота

Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования.

Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор NH3 для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ:

СООН СООН

С - NH2 + NH3 + АТФ СН - NH2 + АДФ + Фн

СООН О=C-- NH2

Глютаминовая кислота глютамин

Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.

Помимо a-кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном связывании аммиака, роль акцепторов аммиака в растениях могут выполнять и другие органические кислоты, которые с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с NH3, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.

Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.

Лекция 11. Тема: «Минеральное питание растении»

План лекции:

Фосфор

Растения поглощают из почвы свободную ортофосфорную кислоту и ее двух- и однозамещенные соли, растворимые в воде, а также и некоторые органические соединения фосфора, такие как фосфаты сахаров и фитин.

Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2 % на сухую массу. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфолипидов и витаминов. Многие фосфорсодержащие витамины и их прозводные являются коферментами. Для фосфора характерна способность к образованию химических макроэргических связей с высоким энергетическим потенциалом. АТФ является энергетической валютой в живых организмах. Фосфорилирование, то есть присоединении остатка фосфорной кислоты, активирует клеточные белки и углеводы и необходимо для таких процессов, как дыхание, синтез РНК и белка, деление и дифференцировка клеток, защитные реакции против патогенов и т.д..

Основной запасной формой фосфора у растений является фитин - кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты. Содержание фитина в семенах достигает 2 % от сухой массы, что составляет 50 % от общего содержания фосфора.

При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, снижается активность дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях, и активируются ферменты (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза) немитохондриальных систем окисления, происходит распад фосфорорганических соединений, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов. Наиболее чувствительны к недостатку фосфора молодые растения. Симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска, в первую очередь, старых листьев нередко с пурпурным из-за накопления антоцианов или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления сахаров). Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост растений, задерживается созревание урожая.

Сера

В почве сера находится в органической и неорганической формах. Органическая сера входит в состав растительных и животных остатков. Основные неорганические соединения серы в почве – сульфаты (CaSO4, MgSO4, Na2SO4). В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS2 или H2S.

Растения поглощают из почвы сульфаты и в очень незначительных количествах серосодержащие аминокислоты. Содержание серы в растениях составляет около 0,2 %. Однако в растениях семейства крестоцветных ее содержание значительно выше. Сера содержится в растениях в двух основных формах - окисленной в виде неорганического сульфата и восстановленной (аминокислоты, глутатион, белки). Процесс восстановления сульфата происходит в хлоропластах.

Одна из основных функций серы в белках - это участие SH-группы в образовании ковалентных, водородных и меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между полипептидными цепями и двумя участками одной цепи (по типу S-S-мостика в молекуле цистеина) стабилизируют молекулу белка. Сера входит в состав важнейших аминокислот - цистеина и метионина, которые могут находиться в растениях в свободной форме или в составе белков. Метионин относится к числу 10 незаменимых аминокислот и благодаря наличию серы и метильной группы обладает уникальными свойствами и входит в состав активных центров многих ферментов. Метиониновые остатки могут придавать молекуле белка гидрофобные свойства, что играет важную роль в стабилизации активной конформации ферментов в солевом окружении. Сера входит в состав многих витаминов и коферментов, таких как биотин, коэнзим А, глутатион, липоевая кислота. В связи с этим сера необходима для многих процессов обмена веществ (например, аэробная фаза дыхания, синтез жиров и так далее). Сера участвует в образовании полиаминов, которые влияют на структуру нуклеиновых кислот и рибосом, регулируют процессы деления клеток. Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, приводит к разрушению хлоропластов. Симптомы дефицита серы - побледнение и пожелтение молодых, а затем и старых листьев.

Калий

Калий поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в растениях составляет, в среднем, 0,9 %. Концентрация калия высока в огурцах, томатах и капусте, но особенно много его в подсолнечнике. В растениях калий больше сосредоточен в молодых растущих тканях. Около 80 % калия содержится в вакуолях и 1 % калия прочно связан с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл.

Калий участвует в создании разности электрических потенциалов между клетками. Он нейтрализует отрицательные заряды неорганических и органических анионов. Калий в значительной мере определяет коллоидные свойства цитоплазмы, так как способствует поддержанию состояния гидратации коллоидов цитоплазмы, повышая ее водоудерживающую способность. Тем самым калий увеличивает устойчивость растений к засухе и морозам. Калий необходим для работы устьичного аппарата. Известно более 60 ферментов, активируемых калием. Он необходим для включения фосфата в органические соединения, реакций переноса фосфатных групп, участвует в синтезе рибофлавина - компонента всех флавиновых дегидрогеназ. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточной стенке, что приводит к повышению устойчивости соломины злаков к полеганию, а у льна и конопли повышает качество волокна.

При недостатке калия он может заменяться натрием, но некоторые активируемые калием ферменты ингибируются натрием. При недостатке калия листья желтеют снизу вверх - от старых к молодым. Их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными пятнами, затем происходит отмирание этих участков. Снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина кутикулы и стенок эпидермальных клеток, тормозятся процессы деления и растяжения клеток, что приводит к появлению розеточных форм растений. Недостаток калия вызывает остановку развития и гибель верхушечных почек, в результате чего активируется рост боковых побегов и растение принимает форму куста.

Кальций

В почве содержится много кальция и кальциевое голодание встречается редко, например, при сильной кислотности или засоленности почв и на торфяниках. Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5-30 мг на 1 г сухой массы. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, гораздо меньше - зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что реутилизация кальция затруднена, так как он из цитоплазмы переходит в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот.

В растениях имеется два запасных пула ионов кальция: внеклеточный (апопластный) и внутриклеточный в вакуоле и эндоплазматическом ретикулуме. Большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами в виде неорганических фосфатов и в форме иона.

Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов, кальций стабилизирует клеточные мембраны. При недостатке кальция увеличивается проницаемость мембран и нарушается их целостность. Изменения концентрации кальция в цитоплазме играют важную роль в структурных перестройках компонентов цитоскелета - актиноподобных белков, участвующих в процессах движения цитоплазмы, обратимых изменениях ее вязкости, в пространственной организации цитоплазматических ферментных систем. Процессы сборки-разборки микротрубочек регулируются уровнем ионов кальция наряду с ионами магния и гуанозинтрифосфата. Кальций активирует ряд ферментов, способствуя агрегации субъединиц, служа мостиком между ферментом и субстратом, влияя на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное и фотофосфорилирование.

Кальций используется в растительных клетках как вторичный посредник для контролирования многих процессов (закрытие устьиц, тропизм, рост пыльцевых трубок, акклиматизация к холоду, экспрессия генов, фотоморфогенез).

Регулирующее действие кальция на многие стороны метаболизма зависит от его взаимодействия с внутриклеточным рецептором кальция белком кальмодулином. Это кислый с изоэлектрической точкой при рН 3,0-4,3 термостабильный низкомолекулярный (мол. масса 16,7 кДа) белок. Он обладает большим сродством к кальцию. Его комплекс с кальцием активирует многие ферменты, например, протеинкиназы (фосфорилирование белков), фосфоэстеразу, транспортную Са2+-АТФазу и другие. Кальмодулин может связываться с мембранами в клетке и легко переходит в цитозоль. Влиянием кальция на сборку и разборку элементов цитоскелета объясняет его необходимость для митоза, так как комплекс кальция с кальмодулином регулирует сборку микротрубочек веретена. Кальций участвует в слияниии везикул Гольджи при формировании новой клеточной стенки.

При недостатке кальция у делящихся клеток не образуются клеточные стенки и образуются многоядерные меристематические клетки. Недостаток кальция вызывает прекращение образования боковых корней и корневых волосков, приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает ослизнение клеточных стенок и разрушение клеток. Также нарушается структура плазмалеммы и мембран клеточных органелл. Симптомами дефицита кальция является побеление с последующим почернением кончиков и краев листьев. Листовые пластинки искривляются и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях появляются некротические участки.

Магний

Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3-10 %. Магний поглощается растением в виде иона Mg2+. При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями.

У высших растений среднее содержание магния составляет 0,02-3 %. Особенно много его в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, а также в картофеле, свекле и бобовых. Много магния в молодых клетках, а также в генеративных органах и запасающих тканях.

Около 10-12 % магния находится в составе хлорофилла. Магний необходим для синтеза протопорфирина IX - непосредственного предшественника хлорофиллов. Магний активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании, он необходим при передаче электронов от фотосистемы I к фотосистеме II. Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп. Это связано со способностью магния к комплексообразованию.

Магний необходим для многих ферментов гликолиза и цикла Кребса. Для 9 из 12 реакций гликолиза требуется участие металлов-активаторов и 6 из них активируются магнием. За исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса активируются магнием или содержат его как компонент структуры. Для двух из семи (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и транскетолаза) ферментов пентозофосфатного пути необходим магний. Он требуется для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения. Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Ионы магния необходимы для формирования рибосом и полисом, связывая РНК и белок, активации аминокислот и синтеза белка. Он активирует ДНК- и РНКполимеразы, участвует в формировании пространственной структуры нуклеиновых кислот.

Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растении, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате. При недостатке магния тормозится превращение моносахаров в крахмал, слабо функционирует механизм синтеза белков, нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется и граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры. При магниевом голодании между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет и такая как бы мраморная окраска наряду с хлорозом служит характерным симптомом нехватки магния. Признаки магниевой недостаточности сначала появляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья.

Кремний

Он обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недостаток кремния задерживает рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табака, бобы). Исключение кремния во время репродуктивной стадии уменьшает количество семян, при этом снижается число зрелых семян, и нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Микроэлементы

Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20-80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме поступают в корень.

Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении (хлорозе) листьев и быстром их опадении.

Марганец в клетки поступает в форме ионов Mn2+. Среднее его содержание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса - малат- и изоцитратдегидрогеназы - активируются ионами марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов. Марганец является кофактором РНКполимеразы и ауксиноксидазы, разрушающей фитогормон 3-индолилуксусную кислоту.

Характерный симптом марганцевого голодания - точечный хлороз листьев, когда между жилками появляются желтые пятна, а затем клетки в этих участках отмирают.

Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5-20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе сосредоточен, в основном, в хлоропластах.

Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы, а также необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминирования и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов как ксантиноксидаза и различных фосфатаз.

При недостатке молибдена в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдаются деформации листовых пластинок. При высоких дозах молибден токсичен. При недостатке молибдена молодые листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску, теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.

Кобальт. Среднее содержание кобальта в растениях 0,02 мг на 1 кг сухой массы. Кобальт необходим бобовым растениям для обеспечения размножения клубеньковых бактерий. В растениях кобальт встречается в ионной форме и в витамине В12. Растения не вырабатывают этот витамин. Он синтезируется бактероидами клубеньков бобовых растений и участвует в синтезе метионина в бактероидах. При старении клубеньков и прекращении фиксации азота витамин выходит в цитоплазму клеток клубеньков. Наряду с магнием и марганцем кобальт активирует фермент гликолиза фосфоглюкомутазу и фермент аргиназу, гидролизующий аргинин.

Внешние признаки недостатка кобальта сходны с признаками азотного голодания.

Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточены в хлоропластах и почти половина ее в составе пластоцианина - переносчика электронов между фотосистемами II и I. Она входит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов - аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы. Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий. Медь входит в состав нитратредуктазного комплекса и влияет на синтез легоглобина. Для биосинтеза этилена также необходим медьсодержащий фермент. Влияя на содержание в растениях ингибиторов роста фенольной природы медь повышает устойчивость растений к полеганию. Она также повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость. Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения, хлороз, потерю тургора и завядание растений. У злаков при недостатке меди не развивается колос, у плодовых появляется суховершинность. При дефиците меди белеют и отмирают кончики листьев, листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами.

Цинк поступает в растение в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза - гексокиназы, енолазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы, а также входит в состав алкогольдегидрогеназы. Цинк активирует карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидратации гидрата оксида углерода: Н2СО3 ® СО2 + Н2О, что помогает использованию углекислого газа в процессе фотосинтеза. Цинк участвует в образовании аминокислоты триптофана. Именно с этим связано влияние катионов цинка на синтез белков, а также фитогормона 3-индолилуксусной кислоты, предшественником которой является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост.

При дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен: фосфор накапливается в корнях, задерживается его транспорт в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы. При недостатке цинка в растениях уменьшается содержание сахарозы и крахмала, увеличивается количество органических кислот и небелковых соединений азота - амидов и аминокислот. Кроме того, в 2-3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей. Наиболее характерный признак цинкового голодания - это задержка роста междоузлий и листьев, появление хлороза и развитие розеточности.

Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен. При недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение. Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего отмирают конусы нарастания, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются.

Применение удобрений

В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растения, урожайности и почвенно-климатических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые.

Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо внесение удобрений. Сопоставляя количество элементов в почве и растении с величиной урожая Ю. Либих сформулировал закон минимума или закон ограничивающих факторов. Согласно этому закону величина урожая зависит от количества того элемента, который находится в почве в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая до тех пор, пока в минимуме не окажется другой элемент. Позже было установлено наличие у растений критических периодов по отношению к тому или иному минеральному элементу, то есть периодах более высокой чувствительности растений к недостатку этого элемента на определенных этапах онтогенеза. Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития и условий среды. Так, известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений. В осенний период надо проводить подкормки фосфором и калием, а весной азотом.

С помощью удобрений можно регулировать не только величину урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка надо вносить азотные удобрения, а для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубни картофеля) необходимы фосфор и калий. Внекорневая подкормка фосфором незадолго до уборки усиливает отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличивает ее сахаристость.

Система удобрений - это программа применения удобрений в севообороте с учетом растений-предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений, состава и свойств удобрений. Система удобрений создается с учетом круговорота веществ и их баланса в земледелии. Баланс питательных веществ учитывает поступление их в почву с удобрениями, суммарный расход на формирование урожаев и непродуктивные потери в почве. Необходимое условие функционирования системы удобрений - это предотвращение загрязнения окружающей среды вносимыми в почву химическими соединениями.

Удобрения подразделяют на минеральные и органические, промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения, бактериальные) и местные (навоз, торф, зола), простые (содержат один элемент питания - азотные, калийные, борные) и комплексные (содержат два или более питательных элементов). Среди комплексных удобрений выделяют сложные и комбинированные. Сложные удобрения в составе одного химического соединения содержат два или три питательных элемента, например, калийная селитра (KNO3), аммофос (NH4H2PO4) и другие. Одна гранула комбинированных удобрений включает два или три основных элемента питания в виде различных химических соединений, например, нитроаммофоска.

До посева вносят 2/3 общей нормы удобрений. Они должны обеспечить растение на весь период развития элементами питания и повысить плодородие почвы. Припосевное удобрение в виде хорошо растворимых соединений вносят малыми дозами одновременно с посевом или посадкой растений для обеспечения минерального питания молодых растений. Послепосевные внекорневые подкормки, основанные на способности листьев поглощать минеральные соли в растворе, проводятся для усиления питания растений в наиболее важные периоды их развития.

Лекция 12. Тема: «Рост и развитие растении»

План лекции:

1. Особенности роста клеток 2. Этапы онтогенеза высших растений 3. Дифференцировка и рост растений 4. Регенерация у растений 5. Кинетика ростовых процессов

Несколько слов о терминах, применяемых при изучении роста и развития растений.

Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.

Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.

Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.

Особенности роста клеток

Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синте-тический - S и премитотический - G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.

В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.

Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).

Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.

Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.

Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.

Азотные удобрения - азотосодержащие вещества, которые используются для повышения содержания азота в почве. В зависимости от формы азотного соединения, однокомпонентные азотные удобрения подразделяются на шесть групп. Используются в основной прием как припосевные удобрения и в качестве . Производство основано на получении синтетического аммиака из молекулярного водорода и азота.

Показать все

Группы азотных удобрений

В зависимости от содержащегося азотного соединения, однокомпонентные азотные удобрения подразделяются на шесть групп:

  • ( , );
  • ( , хлористый аммоний);
  • Амидные ();
  • ( , (КАС);

Нитратные удобрения

Нитратные удобрения содержат в нитратной форме (NO 3 -). К этой группе относятся NaNO 3 и Ca(NO 3) 2 .

Нитратные удобрения являются физиологически щелочными и сдвигают реакцию почвы от кислой к нейтральной. В связи с этим свойством их использование очень эффективно на кислых дерново-подзолистых почвах. Не рекомендуется использование на засоленных почвах.

Азотные удобрения (по формам азота)

Аммонийные удобрения - вещества, содержащие в форме катиона аммония NH 4 + .

К ним относятся сульфат аммония (NH 4) 2 SO 4 , сульфат аммония-натрия (NH 4) 2 SO+Na 2 SO 4 или Na(NH4)SO4*2H2O), хлористый аммоний NН 4 Сl.

Производство аммонийных удобрений проще и дешевле, чем нитратных, поскольку окисление аммиака в азотную кислоту не требуется.

во всем мире используют в орошаемом земледелии под рис и хлопчатник, особенно в районах избыточного увлажнения, в частности, в тропиках.В России сульфат аммония производят с 1899 года. Впервые его получили в Донбассе, на Щербинском руднике путем улавливания и нейтрализации серной кислотой аммиака, который образуется при коксовании каменного угля. Принципиальную схему этого способа используют и сейчас.

получают как отход производства капролака. Эффективно при внесении под свеклу и другие корнеплоды из-за присутствия натрия. Рекомендуется для сенокосов и пастбищ.

Хлористый аммоний (хлорид аммония)

содержит значительное количество хлора - 67 %, 24-26 %. Применять под чувствительные к хлору культуры (картофель, табак, виноград, лук, капусту, лен, коноплю) в качестве удобрения или не рекомендуется. Вносить хлорид аммония под хлорофобные культуры можно только осенью и в зонах достаточного увлажнения. В таком случае ионы хлора будут вымыты из корнеобитаемого слоя атмосферными осадками.

Хлорид аммония - мелкокристаллический порошок желтоватого или белого цвета. При 20°C в 100 м 3 воды растворяется 37,2 г вещества. Обладает хорошими физическими свойствами, при хранении не слеживается, малогигроскопичен.

Хлорид аммония получают как побочный продукт при производстве соды.

Аммонийно-нитратные удобрения содержат азот в аммонийной (NH 4 +) и нитратной форме (NO 3 -). К этой группе причисляют аммиачную селитру (NH 4 NO 3), сульфо-нитрат аммония ((NH 4) 2 SO 4 *2NH 4 NO 3 +(NH 4)SO 4), известково-аммонийную селитру (NH 4 NO 3 *CaCO 3).

содержит нитратный и аммонийный азот в соотношении 1: 1. Правильнее называть это удобрение аммонийной селитрой, но аммиачная селитра - название более распространенное. Это наиболее эффективное из однокомпонентных азотных удобрений. Аммиачная селитра - безбалластное удобрение. Стоимость его перевозки и внесения в почву значительно ниже, чем у других азотных удобрений (исключение - мочевина и жидкий аммиак). Сочетание подвижного нитратного азота с менее подвижным аммонийным азотом дает возможность широкого варьирования способов, доз и сроков внесения аммиачной селитры в зависимости от региональных почвенно-климатических условий и особенностей агротехники выращивания культур.

(сульфат-нитрат аммония, монтан-селитра, лейна-селитра) - сероватое мелкокристаллическое или гранулированное вещество сероватого цвета.

Физико-химические свойства удобрения позволяют успешно использовать его в различных почвенно-климатических условиях. Обладает потенциальной кислотностью.

Известково-аммонийная селитра

- гранулированное удобрение. Соотношение селитры и извести варьирует в зависимости от марки удобрения. Широко используется в странах Западной Европы.

Амидные удобрения

Амидные удобрения содержат в амидной форме (NH 2 -). К этой группе относится мочевина CO(NH 2) 2 . Азот в мочевине присутствует в органической форме в виде амида карбаминовой кислоты. Это наиболее распространенное твердое азотное удобрение. Применяется во все приемы внесения, но наиболее эффективно для .

Жидкие аммиачные удобрения - жидкие формы азотных удобрений. К этой группе относятся жидкий (безводный аммиак) NH 3 , аммиачная вода (водный аммиак), аммиакаты. Производство жидких аммиачных удобрений значительно дешевле, чем твердых солей.

содержит 82,3 % . Это самое концентрированное безбалластное удобрение. Внешне - бесцветная жидкость. Физико-химические свойства удобрения изменяются в зависимости от температуры окружающей среды. Хранится только в герметических сосудах, где под давлением разделяется на жидкую и газообразную фазы.

При транспортировке емкости заполняют не полностью. Вещество нейтрально к чугуну, железу и стали, но сильно коррозирует цинк, медь и их сплавы.

- раствор аммиака в воде, давление паров невысокое, черные металлы не разрушает. Азот содержится в форме аммиака NH 3 и аммония NH 4 OH. Свободного аммиака содержится гораздо больше, чем аммония. Это способствует потерям азота за счет улетучивания. Работать с аммиачной водой проще и безопаснее, чем с безводным аммиаком, но в связи с низким содержанием азота ее применение рентабельно только в хозяйствах, расположенных недалеко от предприятий, ее производящих.

Аммиакаты

содержат от 30 до 50 % азота. Внешне это жидкость светло-желтого или желтого цвета. Получают аммиакаты при растворении в водном аммиаке аммиачной селитры, аммиачной и кальциевой селитры, мочевины или аммиачной селитры и мочевины.

Аммиакаты отличаются по концентрации общего азота, по соотношению его форм и разнообразны по физико-химическим свойствам.

Аммиакаты вызывают коррозию медных сплавов. Аммиакаты с аммиачной селитрой окисляют, кроме того, и черные металлы. Хранение и транспортировка аммиакатов возможны в емкостях из алюминия, его сплавов, нержавеющей стали или в обычных стальных цистернах с антикоррозийным покрытием эпоксидными смолами. Возможно применение емкостей из полимерных материалов.

(КАС)

- смесь водных растворов мочевины и аммиачной селитры. КАС обладают нейтральной или слабощелочной реакцией. Внешне - прозрачные либо желтоватые жидкости. Путем изменения соотношения исходных компонентов получают различные марки КАС.

Поведение в почве

Все однокомпонентные азотные удобрения хорошо растворимы в воде.

Нитратные формы

передвигаются вместе с почвенным раствором и связываются в почве только биологическим типом поглощения. Биологическое поглощение активно только в теплое время года. С поздней осени до ранней весны нитраты легко передвигаются в почве и в условиях промывного водного режима могут вымываться, что особенно характерно для легких почв.

В теплое время года в почвах преобладают восходящие потоки влаги. А растения и микроорганизмы активно поглощают нитратный азот.

Аммиачные и аммонийные

формы в почве поглощаются почвенным комплексом (ППК) и переходят в обменно-поглощенное состояние. В таком виде подвижность азота теряется, и он не вымывается. Исключение - легкие почвы с низкой емкостью поглощения.

Дальнейшие процессы нитрификации способствуют трансформации азота в нитратные формы и биологическому поглощению его растениями и микроорганизмами почвы.

С мочевиной

после ее превращения под влиянием уробактерий в аммонийные формы азота происходит то же самое.

Таким образом, азотные удобрения изначально или в процессе нитрификации скапливаются в почве в нитратной форме, которая впоследствии подвергается денитрификации. Эти процессы протекают практически во всех типах почв, и именно с ними связаны основные потери азота.

С агрономической точки зрения, денитрификация является негативным процессом. Но с экологической стороны она играет позитивную роль, поскольку освобождает почву от не использованных растениями нитратов и уменьшает их поступление в сточные воды и водоемы.

Применение на различных типах почв

Эффективность внесения азотных удобрений зависит от почвенно-климатических условий региона. Наибольшая эффективность азотных удобрений наблюдается в районах достаточного увлажнения.

Бедные гумусом дерново-подзолистые почвы, серые лесные почвы, оподзоленные, выщелоченные черноземы

. Действие азотных удобрений устойчиво положительно. Причем, с повышением степени выщелоченности черноземов возрастает и эффективность азотных удобрений.

Супесчаные, песчаные почвы

нечерноземной зоны испытывают острую нехватку азота, поэтому здесь наблюдается высокая эффективность действия азотных удобрений. Однако в условиях промывного режима почвы отмечаются значительные потери азота, и его внесение производят преимущественно в весенний период.

Осушенные торфяно-болотные почвы

. Действие азотных удобрений снижается, поскольку в минимуме оказываются фосфорные и калийные удобрения. Однако в первые годы освоения торфяников в центральных и северо-западных районах нечерноземной зоны возрастает и эффективность азотных удобрений.

Оподзоленные и выщелоченные черноземы

правобережной лесостепи Украины показывают большую эффективность по применению азотных удобрений, чемлевобережной.

Выщелоченные черноземы европейской части России

. Наблюдается меньшая эффективность азотных удобрений в Поволжье. В Центрально-Черноземной зоне и на Северном Кавказе она несколько выше.

В степной зоне

при повышении засушливости климата действие азотных удобрений уменьшается либо становится очень неустойчивым. Но в условиях орошения эффективность действия азотных удобрений возрастает и бывает даже более высокой, чем фосфорных и калийных удобрений.

Типичные черноземы

Молдавии отличаются большими прибавками урожая.

Обыкновенные и карбонатные черноземы

Молдавии характеризуются меньшей эффективностью однокомпонентных азотных удобрений.

Обыкновенные черноземы

степных районов Украины . Азотные удобрения показывают значительную эффективность, но и действие значительно ослабляется с запада на восток.

Обыкновенные и карбонатные черноземы Кубани, предгорий Северного Кавказа, североприазовские черноземы

отличаются значительным положительным действием азотных удобрений.

Карбонатные черноземы Ростовской области, обыкновенные черноземы Поволжья

. Эффективность удобрений снижается.

Каштановые почвы

. При лучших условиях увлажнения отмечается хорошее действие удобрений. В засушливых условиях действие азотных удобрений бывает слабым.

Влияние на сельскохозяйственные культуры

Азотным удобрениям принадлежит ведущая роль в повышении урожайности различных сельскохозяйственных культур. Это связано с ролью азота как важного биологического элемента, играющего исключительную роль в жизни растений.

Достаточное снабжение азотом усиливает синтез органических азотистых веществ. У растений образуются мощные листья и стебли, интенсивность зеленой окраски усиливается. Растения хорошо растут и кустятся, улучшается формирование и развитие органов плодоношения. Эти процессы способствуют повышению урожайности и содержанию белка.

Однако необходимо учитывать, что односторонний избыток азота может задерживать созревание растений, способствуя развитию вегетативной массы при уменьшении развития зерна, корнеплодов или клубней. У льна, зерновых и некоторых других культур избыток азота вызывает полегание (фото) и ухудшение качества растениеводческой продукции.

Так, в клубнях картофеля может снизиться содержание крахмала. В корнеплодах сахарной свеклы снижается сахаристость и возрастает содержание небелкового азота.

При избытке азотных удобрений в кормах и овощах накапливаются потенциально опасные для здоровья человека и животных нитраты.

Получение азотных удобрений

Производство азотных удобрений основывается на получении синтетического аммиака из молекулярного азота и водорода.

Азот образуется при прохождении воздуха через генератор с горящим коксом.

Источники водорода - природный газ, нефтяные или коксовые газы.

Из смеси азота и водорода (соотношение 1: 3) при высокой температуре и давлении и в присутствии катализатора образуется аммиак:

N 2 + 3H 2 → 2NH 2

Синтетический аммиак идет на производство аммонийных азотных удобрений и азотной кислоты, которая используется для получения аммонийно-нитратных и нитратных удобрений.

4.

Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия / Под редакцией Б.А. Ягодина.- М.: Колос, 2002.- 584 с.: ил (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений).

Изображения (переработаны):

5. 6. Свернуть

Круговорот азота является одним из самых сложных круговоротов в природе. Охватывает всю биосферу, а также атмосферу, литосферу, гидросферу. Очень важную роль в круговороте азота играют микроорганизмы. В круговороте азота выделяют следующие этапы:

1-й этап (фиксация азота): а) азотфиксирующие бактерии связывают (фиксируют) газообразный азот с образованием аммонийной формы (NH и солей аммония) – это биологическая фиксация; б) вследствие грозовых разрядов и фотохимического окисления образуются оксиды азота, при взаимодействии с водой они образуют азотную кислоту, в почве она превращается в нитратный азот.

2-й этап – превращение в растительный белок. Обе формы (аммонийная и нитратная) фиксированного азота усваиваются растениями и превращаются в сложные белковые соединения.

3-й этап – превращение в животный белок. Животные поедают растения, в их организме растительные белки превращаются в животные.

4-й этап – разложение белка, гниение. Продукты метаболизма растений и животных, а также ткани отмерших организмов под воздействием микроорганизмов разлагаются с образованием аммония (процесс аммонификации).

5-й этап – процесс нитрификации. Аммонийный азот окисляется до нитритного и нитратного азота.

6-й этап – процесс денитрификации. Нитратный азот под воздействием денитрифицирующих бактерий восстанавливается до молекулярного азота, который поступает в атмосферу. Круг замыкается.

Трансформация форм азота в почве: в почвенном блоке содержаться NH4, NО3 и органические формы азота. Органические соединения амонифицируются с восстановлением аммиака(при участии почвенных микроорганизмов). Часть аммиака связанный почвенными часточками потребляется растениями,а часть подвергается следующим процессам нитрификации(окисления).

Образуется NО2 и О2, нитраты: 1) NH3 + О2=2НNО2 + 2Н2О(этот процесс происходит с помощью микроорганизмов)

2) 2НNО2+О2=2 HNО3

Часть вымывается из почвы, часть потребляется растениями, часть подвергается денитрификации – восстановлению NО3 до молекулы азота при помощи бактерий нитрификаторов. Происходит потеря азота из почвы. Потеряный азот возвращается в круговорот при помощи процессов азотфиксации(переход азота в аммиачную форму).

36. Азотфиксация

Азотфиксация - процесс химического превращения атмосферного газообразного азота в нитраты или аммиак, которые могут использоваться растениями для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических молекул. Это энергозатратный процесс, энергия берется из электрических зарядов и на свету.

Азотфиксация бывает:

Химической(при высоком давлении и температуре)

N≡N →NН≡NН→NН2≡NН2→NН3≡NН3

(диамид) (гидразин)

Промышленная

Биологической: а)симбиотическая(бактерии проникают внутрь клетки вследствии чего происходит симбиоз). Осуществляется клубеньковыми бактреиями, азотфиксаторы бобовых.

Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Бактерии проникают в корневой волосок в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться, образуются вздутия - клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом.

б)не симбиотическая,осуществляется свободноживущими бактреиями(Clostridium, Azotobacter, цианобактреии).Они автотрофы.

в)ассоциативная: характерна для ризосферных микроорганизмов, то есть живущих на поверхности корневой системы растений. ассоциативные азотфиксаторы продуцируют гормоны роста растений, положительно влияют на рост и развитие растений (защита от фитопатогенов, разрушение токсических веществ)

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс - нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок и Fe-белок.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Для восстановления N 2 до NH 3 требуется шесть электронов, согласно уравнению: N 2 + 6е + 2Н + -> 2NH 3

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N 2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. У многих азотфиксаторов имеются специальные механизмы защиты нитрогеназы – белок леггебоглобин. Роль леггемоглобина заключается в связывании 0 2 в организме бактерий, таким образом, что остается доступным для аеробного дыхания и не может воздействовать на фермент. Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В 12 , который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а-кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов.

37. Редукция нитратов в растениях Аммонийный азот после его поступления в растение может непосредственно участвовать в биосинтезе аминокислот. Нитратный должен восстановиться до NH4.Восстановление (редукция) нитратов идет в 2 этапа: начинается в корнях и заканчивается в надземной части. Начало идет под действием фермента нитратредуктаза происходит превращение нитратов в нитриты. Затем нитриты превращаются в аммиак с помощью фермента нитритредуктаза. В состав обоих ферментов входит Fe, а нитратредуктазы еще и Мо. Для нормального протекания данного процесса растение должно быть обеспечено Cu, Mg, Mn. Следует отметить что нитраты в растениях могут накапливаться в значительных количествах и подвергаться редукции по мере необходимости. Повышенная же концентрация аммиака приводит к отравлению растения.Процессы прямого аминирования и образования амидов.Биосинтез аминокислот из NH3 поступившего в растение из почвы или образовавшегося в результате восстановления нитратов и атмосферного азота, происходит в результате восстановительного (прямого) аминирования, с помощью ферментов NH3 взаимодействует с тремя кетокислотами ЩУК, ПВК, α-кетоглутаровая с образованием соответствующих аминокислот.При аминировании ЩУК образуется аспарагиновая кислота:COOH COOHCH2 CH2 C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н →CH-NH2 +H2O + 2НАДФCOOH СООНПодобным образом α-кетоглутаровая превращается в глутаминовую:COOH COOHCH2 CH2CH2 CH2C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н →CH-NH2 +H2O + 2НАДФCOOH СООНПВК в аланин:CH3 CH3 C=O + NH3 + 2НАДФ∙H →CH-NH2 + H2O + 2НАДФCH3 COOH 38. Ассимиляция азота в растениях Азот - один из 4-х незольных органогенных элементов, кроме того еще и минеральный элемент, т.к. поступает из почвычерез корневую систему (1,5%), обладает высокой биофильностью – изберательностью концентрирования в клетках по отношению к окружающей среде.Основные запасы минерального азота находятся в атмосфере, в пахотном слое (20 – 30 см.). На 1 га приходится приблезительно 18 т общего азота. Если вес пахотного слоя составляет 35 тыс. т., то 18 т – общего азота.0,5 - 2% из 18 т доступные для растения минеральные формы (NH4+ ; NO3-) При выращивании растений происходит вынос с урожаем 100 млн. т в год.Необходимо пополнение запасов азота: 1. Естественным путем - распад и минерализация органических остатков, а также фиксация молекул азота из воздуха. При интенсивных технологиях натуральные процессы поглощения нарушены. 2.Внесение минеральных удобрений. Производство минеральных удобрений очень энергозатратно, на 1 т удобрений используют 4 т нефти. На все сельское хозяйство приходится до 40 %. Избытки вносимых удобрений вымываются, загрязняя окружающую среду нитратами, что я вляются канцерогенами для организма человека.Ионы NO3- очень подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются.Ионы NH4+ менее подвижны, хорошо адсорбируются на почве, меньше вымываются осадками, его особенно удерживают гнилистые почвы и с высоким содержанием гумуса.Органические соединения в почве (фольвокислоты, белки, амиды, аминосахара и нуклеиновые кислоты) – в недоступной для растений форме. Только единичные органические соединения могут усваиваться растениями: мочевина, аспаргиновая кислота, глутаминовая кислота.1. NH2 – CO – NH2 2. C00H – CH – CH2 – COOH 3. COOH – CH – NH2 – CH2 – COOH 4. NH2 Внесение азота провоцирует надземную вегетацию и если перекормить растение – преобладает вегетативный этап и растение может задержать цветение или вообще не зацвести. В технологии урожайных культур азот нужно вносить исключительно на начальных этапах онтогенеза. При переходе к цветению вносят фосфор, калий, бор.

39. Поглощение и ассимиляция серы растениями. Физиологическая роль серы Сера поглощается в виде аниона серной кислоты, который в растении восстанавливается до сульфгидрильной группы SH, включающейся в цистеин. Восстановление идет в листьях, хлоропластах, частично в корнях, так как для него нужны углеводы. Первый этап превращения серы – активирование сульфата с помощью АТФ в присутствии ионов магния. Взаимодействуя с АТФ, сульфат под действием фермента АТФ-сульфурилазы образует аденозин-5-фосфосульфат (АФС): SO 4 -2 +AТФ→АФС+ФФ(пирофосфат). Такой активированный сульфат (АФС) является короткоживущим соединением. Он может реагировать с АТФ, образуя 3-фосфоаденозин-5фосфосульфат (ФАФС). ФАФС восстанавливается до сульфита (SO 4 -2) и за тем до сульфида (S -2), это главный путь ассимиляции сульфата у грибов. Другой путь заключается в том, что сера в АФС может превращаться в связанный с ферментом тиосульфид. Существует и третий путь, по которому АФС прямо восстанавливается до сульфита и за тем до сульфида. Образовавшийся тиосульфид или сульфид реагирует с О-ацетилсерином, и образуется цистеин или ацетат. Ферменты синтеза цистеина локализованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Восстановление сульфата до цистеина изменяет заряд серы от +6 до -4, тоесть для этого процесса нужны 10е. Донорами электроном могут быть восстановленный ферредоксин, НАД(Ф)Н и др.Цистеин необходим для синтеза метионина. После синтеза цистеина и метионина сера может включаться в белки и целый ряд других важных соединений (ацетил-КоА или S-аденозилметионин). Наиболее активно восстановление сульфата протекает в листьях, поскольку фотосинтез продуцирует восстановленный тиоредоксин и ферредоксин, а в гликолатном цикле образуется серин, стимулирующий образование О-ацетилсерина. Ассимилированная сера транспортируется по флоэме к месту синтеза белка, главным образом в виде глутамата. Восстановленная сера в растениях снова может подвергаться окислению. Окисленная форма не активна. В молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме (в органических веществах), а в старых – в оскисленной (виде сульфата). Потребность в сере сильно различается у разных сельскохозяйственных культур. Содержание серы в абсолютно сухом веществе растений обычно составляет от 0.1 до 1.0% (в расчете на элемент). Самая высокая потребность в сере характерна, как правило, для растений из рода Brassica (таких, как кочанная капуста, брокколи и рапс), затем следуют бобовые культуры и злаки.

40. Фосфор как элемент минерального питания растений. Физиологическая роль фосфора. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ - это совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей.Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор.2/3- минеральный фосфор; 1/3- в составе органических соединений. 2/3- нерастворимые в воде, недоступные для корней (AlPO 4 , FePO 4). Двузамещенные соли слаборастворимые; однозамещенные соли Са и Мg поглощаемые корнями.Источники Р- выветривание почвообразующей породы- аппатитыСа(РО 4) 2 *СаI 2 ; органика→ гумус→ минерализация→ нерастворимые соли.В кислой среде нерастворимые соли Р переходят в растворимые; НРО 4 3- →НРО 4 2- →НРО 4 - .Фосфор в ризосфере корней эксудаты подкисляют прилегающий слой почвы. Концентрация фосфора в растениях в 100 раз выше, чем в почве. Н 2 РО - , НРО 4 2- , РО 4 3- - анионы ортофосфорной кислоты. От корневого волоска до ксилемы- по симпласту. Неорганический фосфор по ксилеме транспортируется в виде Р н. В растениях не происходит редукция (восстановление) фосфора. Во всех органических соединениях фосфор находится в окисленной форме. Фосфор не меняет степени окисления в ходе превращения.Фосфор входит в состав НК, РНК, ДНК; фосфолипиды- основа клеточной мембраны. РО 4 обеспечивает гидрофильность фосфолипидов (биполярная часть молекулы) ; все фосфосодержащие продукты акцпторы СО 2 в темновых реакциях фотосинтеза; АТФ, ГДФ- роль энергетического обмена клетки- образующиеся эфирные пирофосфатные связи, которые обладают высокой свободной энергией гидролиза: глю-6-Р и АМФ- 14 кДж/моль; АДФ, АТФ- 30,5 кДж/моль; ФЕП- 62 кДж/моль; участие в регуляции различных реакций.При присоединению фосфата к белку меняется конфигураци белка и его свойства; ферменты-протеинкиназа, протеинфосфаза. Попеременное активирование светособирающих комплексов ФС1 и ФС2. Запасная форма фосфора- фитин- фосфорный эфир шестиатомного спирта инозита. Он запасается в семенах, как основной источник неорнанического фосфора.В семенах присутствует фитин в виде кальцево-магниевой соли инозитфосфатной кислоты- во время засухи фосфат высвобождается из инозита. При недостатке фосфора: синевато-пурпурная окраска листьев; мелкие узкие листья; торможение фотосинтеза, т. к. это проявляется в виде аномального круговорота кислорода, происходит обратный отток сахаров по ксилеме (сладкий сок); распадаются фосфорорганические соединения, торможение гликолиза и ЦТК→мало кетокислот (акцепторы амиака)→ тормозится редукция нитратов→ отравление растения нитратами, торможение синтеза АК и белков→ торможение роста.В целом, дефицит азота в большей мере тормозит рост растения, но дефицит фосфора в большей мере ослабляет процесс фотосинтеза 41. Физиологическая роль калия и кальция в растениях. Калий необходимый для жизни растений элемент. Его содержание составляет десятые доли процента, хотя в некоторых растениях (свекла, картофель табак, подсолнечник) - целые проценты. В растениях калий находится в основном в клеточном соке в виде минеральных солей (KCl, KHCO3, K2HPO4), a также в виде солей органических кислот.В золе находится максимальное количество калия. Концентрация в растении может в 1000 раз превышает концентрацию в почвах. В молодых тканях меристемы, камбии, побегах, почках. В клетке основная часть в вакуоли- основной катион клеточного сока; в цитоплазме адсорбируется на колоиды цитоплазмы. На свету связь калия с колоидами цитоплазмы прочная, в темноте- калий освобождается. Калий способствует гидратации колоида в цитоплазме- высокая водоудерживающая способность→ повышенная устойчивость к засухе и морозам. Калий регулирует устьичное движение; является активатором ферментативных систем; способствует включению фосфата в органические соединения; роль в сахаронакоплении; связь с азотным пианием (способ усвоения амония). Калий нужен на разных этапах в первые дни проростания, в формировании плодов, клбней.При недостатке калия на нижних листьях появляется краевой запал - края листовой пластинки отмирают, листья приобретают характерную куполообразную форму, на листьях появляются коричневые пятна. Образование коричневых пятен (некрозов) связано с нарушением азотного обмена и образованием в тканях трупного яда - путресцина.Кальций – один из биогенных элементов, необходимых для нормального протекания жизненных процессов. Он присутствует во всех тканях и жидкостях животных и растений. Лишь редкие организмы могут развиваться в среде, лишённой Са.Кальций поступает в растение в течение всей его жизни. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в плазме-кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на коллоиды действие, противоположное калию, а именно - понижает гидрофильность плазменных коллоидов, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенной формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата. При отсутствии кальция в питательном растворе очень быстро поражаются точки роста надземные частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. В искусственной культуре на водопроводной воде обычно симптомы недостатка кальция не проявляются.42. Физиологическая роль магния и железа в растениях. Магний (0,2%) Поглощается растениями в виде катиона Mg2+; магния много в молодых растущих частях растения, в генеративных органах и запасающих тканях растения. Магний входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в фотосинтезе. В хлорофилле содержится магния около 10 % от общего количества его в зеленых частях растений. С магнием также связано образование в листьях таких пигментов, как ксантофилл и каротин. Магний также входит в состав запасного вещества фитина, содержащегося в семенах растений и пектиновых веществ. Около 70 - 75 % магния в растениях находится в минеральной форме, в основном в виде ионов.Ионы магния, адсорбционно связаны с коллоидами клеток и наряду с другими катионами поддерживают ионное равновесие в плазме; подобно ионам калия, они способствуют уплотнению плазмы, уменьшению ее набухаемости, а также участвуют как катализаторы в ряде биохимических реакций, происходящих в растении. Магний активизирует деятельность многих ферментов, участвующих в образовании и превращении углеводов, белков, органических кислот, жиров; влияет на передвижение и превращение фосфорных соединений, плодообразование и качество семян; ускоряет созревание семян зерновых культур; способствует повышению качества урожая, содержания в растениях жира и углеводов, морозоустойчивости цитрусовых, плодовых и озимых культур.Наибольшее содержание магния в вегетативных органах растений отмечается в период цветения. После цветения в растении резко снижается количество хлорофилла, и происходит отток магния из листьев и стеблей в семена, где образуются фитин и фосфат магния. Следовательно, магний, подобно калию, может перемещаться в растении из одних органе в другие.Наибольшее количество его поглощают картофель, кормовая и сахарная свекла, табак, бобовые травы.Самой важной формой для питания растений является обменный магний, составляющий в зависимости от вида почвы 5 - 10 % общего содержания этого элемента в почве.Железо поглощается из раствора как в виде растворенных солей, так и в виде комплексных и органических соединений. Содержание его в растениях невелико, обычно оно составляет сотые доли процента.Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Оно входит в состав ферментов, участвующих в создании хлорофилла, хотя в него этот элемент не входит. Железо участвует в окислительно - восстановительных процессах, протекающих в растениях, так как оно способноменять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтомусоединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. Воснове реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащимижелезо.Недостаток железа ведет к распаду ростовых веществ (ауксинов), синтезируемых растениями. Листья становятся светло - желтыми. Железо не может, как калий и магний, передвигаться из старых тканей в молодые (т. е. повторно использоваться растением).Железное голодание чаще всего проявляется на карбонатных и сильноизвесткованных почвах. Особенно чувствительны к недостатку железа плодовые культуры и виноград. При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.

43. Физиологическая роль основных микроэлементов в растениях Микроэлементы, те питательные елементы содержание которых – менее 0,01 % .Основные микроэлементами растений являються: 1) Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20–80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме поступают в корень. Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. При этом оно входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. 2) Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пластоцианина (переносчика электронов между фотосистемами II и I). Она входит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов (аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы). Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий. Медь входит в состав нитратредуктазного комплекса и влияет на синтез легоглобина. Влияя на содержание в растениях ингибиторов роста фенольной природы, медь повышает устойчивость растений к полеганию, повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость. 3) Марганец поступает в клетки в форме ионов Mn2+. Среднее его содержание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса (малатдегидрогеназа и изоцитратдегидрогеназа) активируются ионами марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов. Марганец является кофактором РНКполимеразы и ауксиноксидазы, разрушающей фитогормон 3индолилуксусную кислоту 4) Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5–20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Молибден необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминирования и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы. 5)Цинк. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая – в семенах. В растение цинк поступает в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ферментов гликолиза (гексокиназы, енолазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы), а также входит в состав алкогольдегидрогеназы. Цинк активирует карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидратации гидрата оксида углерода: Н2СО3 → СО2 + Н2О-помогает использованию углекислого газа в процессе фотосинтеза. Цинк участвует в образовании триптофана. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост. 6) Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен. 44. Эмбриональный этап онтогенеза растений. Роль фитогормонов Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений – развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Все процессы эмбриогенеза у высших растений осуществляется в семяпочке (семязачатке), которая(ый) формируется на плодолистике. Из зиготы образуется зародыш, из семяпочки – семя, из завязи – плод. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно. Существенную роль в развитии зародыша играет формирующийся эндосперм. Из него в зародыш поступает специфический набор питательных веществ: аминокислоты и другие азотистые вещества, углеводы, инозит, витамины и др. Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки), а затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами. В них вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего – ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей возрастает. Накопление питательных веществ происходит в семенах. Запасные вещества могут откладываться и в семядолях, в этом случае эндосперм в зрелых семенах отсутствует (бобовые, пастушья сумка и др.). У некоторых видов (перец, свекла и др.) запасающая ткань формируется из нуцеллуса и в этом случае называется периспермом. Следовательно, питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных высокополимерных веществ (белки, крахмал, запасные жиры). Они более компактны и инертны, чем мономеры, не создают значительного осмотического эффекта, что способствует уменьшению содержания воды в семенах Фитогормоны – это производные аминокислот (ИУК), нуклеотидов (цитокинины), полиизопренов (гиббереллины, АБК), непредельных углеводородов (этилен). Среди гормонов растений имеются лишь органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гиббереллины) На этом этапеосновное влияние имеет ауксин (гормон роста) который помимо свое основной функции влияет на ситнез цитоплазмы, усиливает синтез РНК, белков, сахаров, и прочих необходимых веществ. 45. Ювенильный этап онтогенеза растений. Роль фитогормонов Ювенильный этап – этап молодости – включает прорастание семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения в этот период, как правило, не способны к половому размножению. Этап можно разделить на две фазы: развитие проростка и накопление вегетативной массы. В течение первой фазы растение закрепляется на определенном экологическом участке среды обитания; во второй фазе создается вегетативная масса, достаточная для обеспечения трофическими факторами органов размножения и формирующихся семян и плодов, которые питаются гетеротрофно (у голосеменных питание может быть смешаным). Эта масса понадобится на следующем этапе развития. Растениям свойственны интенсивный метаболизм, быстрый рост и развитие вегетативных органов. Ткани и органы имеют относительно высокое содержание фитогормонов. Продолжительность этого периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель до десятков лет. Особенности периода: проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения (форма листьев; апикальная меристема побегов развита слабее, характер роста побегов); отсутствие цветения, в чем проявляется роль компетенции; ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового размножения, что, возможно, связано с отсутствием в органах-мишенях белков-рецепторов гормонов, участвующих в индукции генеративного развития; сравнительно высокая способность к корнеобразованию; длительность периода сильно различается у разных таксонов и жизненных форм. Факторы, влияющие на ювенильность, у разных растений могут действовать по-разному. Главные из этих факторов: малая площадь листовой поверхности, что, вероятно, связано с недостаточностью углеводного питания; неблагоприятное соотношение молодых и старых листьев (удаление молодых листьев ускоряет образование цветка, старых – задерживает цветение; возможно, в молодых листья образуются ингибиторы цветения, идет конкуренция за ассимиляты); нечувствительность первых листьев к восприятию фотопериодического воздействия; тормозящее влияние корней на переход к зацветанию; нечувствительность меристем апексов побега к стимулам цветения. Ювенильным побегам характерно высокое содержание ауксина, образующегося в молодых листьях, и цитокининов, поступающих из корней. В ювенильных листьях могут присутствовать ингибиторы цветения. Ювенильное состояние зависит от определенных генов и поддерживается недостатком углеводного питания. Фитогормоны – это производные аминокислот (ИУК), нуклеотидов (цитокинины), полиизопренов (гиббереллины, АБК), непредельных углеводородов (этилен). Среди гормонов растений имеются лишь органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гиббереллины). На этом этапе онтогенеза фигурируют такие фитогормоны:1) главный гормон роста (ауксин) синтезируется в апиксе побега и с верхушечной части передвигается по флоэме в корни стимулируя заложение боковых корешков; 2)цитокинин поднимаясь с ксилемным соком стимулирует синтез пазушных почек,после чего растение переходит к этапу зрелости

46.Индукция цветения:яровизация и фотопериодизм. Фоторецепция,роль фитохрома. Индукция цветения-влияние благоприятных фотопериодов на развитие растений, приводящее к последующему их зацветанию независимо от длины дня. Состоит из процессов,происходящих в листьях и приводящих к образованию гормонов цветения и изпроцессов, происходящих в стеблевых почках и приводящ к детерминации цветочных зачатков Яровизация - физиологическая реакция растений на охлаждение, вызванная адаптацией к сезонным изменениям умеренного климата. Для цветения и образования семян эти растения должны быть подвергнуты воздействию низких положительных температур (2-10 °C, в зависимости от вида и сорта растений). Яровизация присуща некоторым двулетним и многолетним растениям, в частности, злакам (рожь, пшеница и другим), корнеплодам (свёкла, морковь), а также плодовым деревьям (например, яблоням). В рамках современной экологической физиологии это явление описывается как холодовая реактивация диапаузы. Реакция на температурные и световые воздействия позволяет растениям адаптироваться к условиям их существования, используя наиболее благоприятный срокцветения и плодоношения. Переход растения к цветению и плодоношению имеет две фазы: индукцию и эвокацию. В фазе индукции растение реагирует на экологические факторы - температуру (яровизация) и длительность светового дня (фотопериодизм), а также на возраст растения (эндогенная регуляция). В фазе эвокации верхушечных меристемах происходят количественные и качественные биохимические изменения, приводящие к закладке и формированию цветков. Для прохождения яровизации семенам необходимы вода и кислород, поскольку проходящие изменения связаны с дыханием и нуждаются в большом количестве воды. Для яровизации также необходимы сахара и углеводы. Фотопериодизм - реакция живых организмов (растений и животных) на суточный ритм освещённости, продолжительность светового дня и соотношение между темным и светлым временем суток. Под действием реакции фотопериодизма растения переходят от вегетативного роста к зацветанию. Эта особенность является проявлением адаптации растений к условиям существования, и позволяет им переходить к цветению и плодоношению в наиболее благоприятное время года. Помимо реакции на свет, известна также реакция на температурные воздействия - яровизация растений. За восприятие фотопериодических условий у растений отвечают особые рецепторы листьев (например, фитохром). Растения делят на длиннодневные, которые зацветают при непрерывной суточной освещенности более 12 часов, такие как рожь, морковь, лук. Короткодневные, которые зацветают при непрерывной суточной освещенности менее 12 часов, такие как хризантемы, георгины, астры, капуста. Есть и нейтральные, для цветения им необходимо 12 часов, например виноград, одуванчики, сирень.. В умеренных широтах короткие дни весной, а длинные - в середине лета. Поэтому короткодневные цветут весной и осенью, а длиннодневные - летомФоторецепция-все клетки способны реагировать на свет, но те из них, которые содержат пигмент, более чувствительны к действию света, Если искусственно ввести краситель в клетку, то также наблюдается повышение ее светочувствительности (фотодинамический эффект). Фитохром - фоторецептор, сине-зеленый пигмент, существующий в двух взаимопревращающихся формах. Одна поглощает красный свет (λ~660нм), другая - дальний красный (λ~730нм). Поглотив свет, фитохром переходит из одной формы в другую. Этот пигмент играет важную роль в ряде процессов, таких как цветение и прорастание семян.47.Флоральный морфогенез и гормональная теория цветения. Детерминация пола у растений. Сначала увеличивается конус нарастания, затем он превращается в цветковый (флоральный) бугорок. В его меристеме выделяют три зоны:1) периферическая;2) средняя (дистальная);3) центральная(проксимальная). Из периферической зоны формируются элементы околоцветника. У большинства двудольных растений первыми закладываются чашелистики или листочки околоцветника, затем – пыльники. Затем выделяется центральная часть, превращающаяся в пестик. Последними закладываются лепестки венчика. Каждый формирующийся орган цветка оказывает коррелятивное влияние на рост других частей. Затем заложенные органы начинают расти. Первыми растут чашелистики, защищающие органы цветка, потом тычиночные нити, пестик и лепестки. Постепенно лепестки приобретают окраску, соответствующую виду растения.В физиологическом смысле цветение – это комплекс процессов, протекающих от заложения цветка до оплодотворения.Основные этапы цветения: Компетенция;Инициация: индукция + эвокация;флоральный морфогенез.Компетенция – способность клетки, ткани, органа, организма воспринимать индуцирующее воздействие и специфически реагировать на него изменением развития.Инициация цветения – перехода от вегетативного к генеративному этапу развития представляет собой сложный многофазный процесс, включающий стадию индукции цветения и эвокации цветения. Некоторые авторы выделяют также этап транспорта флорального стимула как самостоятельную фазу. У многих растений способность к заложению цветков возникает только после действия пониженных температур и/или при определенном фотопериоде, или же по достижении растением определенного возраста.Индукция цветения – восприятие растением внешних (экзогенных) и/или внутренних (эндогенных) факторов (индукторов), создающее условия для закладки цветочных зачатков. Эта фаза осуществляется под действием экологических факторов – определённого фотопериода (фотопериодизм) и пониженных положительных температур (яровизация) – или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения (возрастная или автономная индукция).Эвокация цветения – процесс, в ходе которого в апикальной меристеме побега происходят необратимые изменения, направляющие дифференцировку ее клеток по генеративному пути развития цветочных зачатков. Этап флорального морфогенеза – включает рост и развитие органов цветка, формирующихся из цветочных зачатков. Детерминация пола -у растений чаще образуются обоеполые (гермафродитные) цветки, реже – однополые (мужские или женские). Какие цветки образуются на растении, зависит от генотипа, но факторы внешней среды также могут влиять на детерминацию пола у высших растений. Дифференцировка пола – сексуализация цветков – цепь взаимосвязанных процессов, каждый из которых может быть вызван одним или несколькими внешними или внутренними факторами. Длинный день, высокая интенсивность светового потока, красный свет стимулируют мужскую детерминацию пола. В системе, регулирующей процессы сексуализации цветков очень важна роль фитогормонов: цитокининов и гиббереллинов. ЦК, образующиеся в корнях, транспортируются в верхушки стеблей и индуцируют формирование в меристеме женских (пестичных) цветков. ГК, синтезируемые в листьях, транспортируясь в апикальные меристемы, вызывают образование мужских (тычиночных) цветков. 48.Физиология вегетативного размножения растений(клубни,луковици). Процесс вегетативного размножения имеет в основе стремление растения к восстановлению утраченных частей. При этом новые особи возникают без продуцирования семян или спор. Вегетативное размножение может происходить естественным путем или может быть вызвано искусственно растениеводом. У многих растений, размножающихся половым путём, существует возможность вегетативного размножения. Для этого части(цы) растительной ткани обрабатывают химическими препаратами (гормонами). Для размножения некоторых растений используют мерисистемные ткани, площадью всего лишь 1-2мм 2 . В любительских условиях большинство растениеводов используют черенки - части растения от нескольких квадратных сантиметров до одного дециметра, или длиной от 10см и более. При вегетативном размножении дочернее растение обладает тем же наследственным материалом, что и родительское. Такие растения называют клонами. Растения, которые появляются в результате вегетативного размножения, развиваются быстрее, чем растения, которые вырастают из семян. Следовательно, они могут быстрее расселяться, переходить к цветению и плодоношению.Вегетативное размножение позволяет сохранять свойства вида неизменными.Вегетативное размножение осуществляется укоренением частей побегов, листьев, почек, частей корневищ и корней. Также вегетативное размножение осуществляется видоизмененными корнями и побегами: клубнями, луковицами, усами. Размножение клубнями.Клубень стеблевого происхождения представляет собой сильно укороченный и утолщенный стебель (или часть его), несущий запасы питательных элементов и почки возобновления (глазки). Многолетние клубни - в основном органы запаса (хохлатка, цикламен), однолетние служат и органами размножения (картофель, хвощ полевой и др.). Стеблевые клубни следует отличать от корневых. Последние образуются в результате утолщения корней (например, у пиона, георгина), не имеют почек возобновления и без соответствующей части корневища для размножения непригодны. Размножение луковицами.Луковицы - подземный многолетний сильно укороченный побег, стебель которого превратился в так называемое донце. Листья утолщены и образуют чешую луковицы. В листьях откладываются питательные элементы. На вершине донца внутри луковицы находится почка. Весной она развивается в побег с цветком. На основании донца возникают придаточные корни. Помимо подземных встречаются надземные луковицы. Они образуются в пазухах листьев (лилия тигровая, бульбоносная), иногда в соцветиях (лук многоярусный). Луковицы сменяются ежегодно или накапливают чешуи в течение нескольких лет и становятся многолетними. В связи с этим различают луковичные растения с ежегодно сменяющимися (тюльпан) и многолетними луковицами (лилия, нарцисс, галантус, сцилла, гиацинт, мускари). Они размножаются образованием замещающих и боковых луковиц, которые развиваются из почек, расположенных в пазухах чешуи материнской луковицы.

Формы азотных удобрений

В системе удобрения азотом важен выбор формы азота. Азот в составе удобрений может быть в различных формах:

- Аммиачная (NH 4). Хорошо связывается с почвой, свободно усваивается растением, в том числе при низких температурах. Аммиачная форма способствует росту корневой системы, кущения, лучшему усвоению фосфора, серы, бора и др.. Рекомендуется вносить под озимую пшеницу рано весной, под сахарную свеклу под культивацию и подкормку. Хорошо усваивается на щелочных почвах. Желательно зарабатывать в почву.

Лучшая форма азота для предпосевного внесения. Содержится в селитре, аммиачной воде, сульфат аммония, аммофос, нитрофоске.

- Азотная (NO 3). Не задерживается почвой и легко вымывается в более глубокие слои, лучше работает при более высоких температурах. Есть данные, что 3 мм осадков вымывают нитраты на 1 см вглубь, т.е. если за месяц выпало 60 мм дождя, нитраты переместятся на 20 см глубже. Хорошо усваивается на кислых почвах. Эта форма азота положительно влияет на усвоение калия, магния и кальция. Нет нужды заворачивать в почву. Лучшая форма азота для подкормок. Ее следует применять в тех фазах вегетации, когда происходит интенсивный рост растений. Содержится преимущественно в различных видах селитры.

- Нитратно-аммиачная (NO 3 , NH 4). Наиболее универсальная форма азотных удобрений для предпосевного внесения и подкормки.

- Амидная (NH 2). В почве должна разложиться сначала к аммиачной форме, а позже к азотной. Усваивается растениями медленнее, чем азотная и аммиачная. Это медленно действующая форма азота. Чем выше температура, тем быстрее работает амидная форма азота. Положительно влияет на уменьшение аккумуляции нитратов в растении. ЕЕ обязательно заворачивать в почву.

Лучшим азотным удобрением для основного внесения является мочевина, в которой азот находится в амидной форме и не вымывается в глубь почвы. Однако при низких температурах азот из мочевины является труднее доступным для растений.

Селитра аммиачная (NH 4 N0 3 , (N34)). Аммонийно-нитратное удобрение в соотношении NH 4: NO 3 = 1:1. По эффективности аммиачная селитра часто занимает первое место среди азотных удобрений. Это лучшее удобрение для подкормки озимых зерновых и рапса. Применяется в системах удобрения во всех почвенно-климатических зонах Украины при предпосевном внесении и для подкормки. Водорастворимое, физиологически слабокислое, быстродействующее азотное удобрение.

Удобрение концентрированное, почти не содержит балластных соединений и быстро растворяется в воде. Характерная особенность аммиачной селитры заключается в том, что катионы аммония удобрения поглощаются грунтовым комплексом но не вымываются в нижние слои почвы и пролонгировано поглощаются корневой системой растений. Ионы нитратного азота удобрения не поглощаются почвенными коллоидами, находятся в подвижном состоянии и быстро усваиваются. Это актуально при ранней весенней подпитке, когда процессы нитрификации в почве еще не происходят.

Аммонийная и азотная формы азота легко поглощаются растением. Рекомендуемые средние нормы внесения аммиачной селитры 3-4 ц / га, до 6 ц / га.

Целесообразно применять весной для подкормки озимых культур, яровых зерновых, масличных, сахарной свеклы.

В условиях достаточного увлажнения возможно вымывание нитратной формы азота, поэтому используют селитру для весенне-летних подкормок, или вносят весной с заделкой в ​​почву перед посевом. В районах с недостаточным обеспечением влагой ее можно вносить с осени. Селитру используют также для подкормки пропашных и овощных культур с обязательной одновременной заделкой в ​​почву культиватором при междурядном рыхлении.

При обработке гранул селитры на химических заводах специальными антиусадочными веществами (лиламин) ее можно хранить в полипропиленовой таре 6-8 месяцев.

Селитра аммиачная является хорошим компонентом для производства смесей минеральных удобрений.

Известково-аммиачная селитра (NH 4 NO 3 + CaCO 3 , (N27Ca12)). Универсальное, азотно-карбонатное, нейтральное удобрение. Характеризуется высокой эффективностью на кислых почвах. Известково-аммиачная селитра имеет лучшие физико-механические свойства по сравнению с аммиачной селитрой и карбамидом. Не подкисляет почву.

Натриевая селитра (NaNO 3 , (N15-16)). Хорошо растворима в воде. Удобрение физиологически щелочное. При внесении в почву нитратный азот остается в почвенном растворе, а натрий поглощается грунтовым впитывающим комплексом. Азот легко усваивается растениями, однако существенным недостатком его является способность вымываться и теряться. Рекомендуется вносить на кислых почвах.

Сульфат аммония ((NH 4) 2SO 4 , (N21 S24)). Это кристаллическая соль белого, желтоватого или серого цвета, хорошо растворимая в воде.

Удобрение более физиологически кислое, чем аммиачная селитра. Рекомендуется для внесения на некислых (насыщенных основаниями) почвах и на кислых при известковании.

Можно вносить осенью. Удобрение ценное содержанием серы. Медленно действующее удобрение для основного или предпосевного внесения.

При внесении в почву сульфат аммония быстро растворяется. Аммонийная группа поглощается грунтовым впитывающим комплексом, удерживает азот от вымывания. Благодаря хорошей сорбции в почве, не вымывается и является единственным источником азота для растений длительный срок.

Если использованы при основном внесении удобрения не содержали серы, то сульфатом аммония можно подкормить картофель, лучше через 8-15 дней после высадки клубней. Рассеянные удобрения заделывают в почву при механических рыхлениях.

Одноразовое внесение сульфата аммония даже на подзолистых почвах существенно не сказывается на изменении реакции почвенного раствора, а систематическое применение этого удобрения на подзолистых и оподзоленных почвах приводит к подкислению почвенного раствора. Эту особенность удобрения учитывают при его использовании, проводя одновременно известкование почвы.

На черноземах применение сульфата аммония на развитие растений отрицательно не влияет.

Карбамид (мочевина) ((NH 2) 2CO, (N46)). Амидные удобрения - наиболее концентрированное среди твердых азотных удобрений. Синтезируется из двух газов СО 2 и NH 3 при температуре 185-200°С и давлении 180-200 атмосфер. Водорастворимое, медленно действующее безнитратное удобрение с почти нейтральной реакцией.

Применяется в системах удобрения во всех почвенно-климатических зонах Украины в основное внесение и для внекорневой листовой подкормки. В системе удобрения ярых зерновых культур вносят в предпосевную культивацию. Целесообразнее карбамид использовать под культуры с длинным вегетационным периодом - свеклу, кукурузу на зерно. В почве амидная форма трансформируется в аммиачную, а позже - нитратную. Процесс этот происходит медленно, поэтому азот из мочевины равномерно усваивается растениями в течение вегетации, излишне не накапливается в растении и в грунтовых водах. Мало вымывается из почвы, потери азота в почве минимальные. Удобрение не должно содержать более 0,8% биурета и 0,3% воды, особенно это важно в слоеного внесения. Амидная форма азота способна быстро усваиваться через листовую поверхность.

В процессе грануляции в карбамиде образуется биурет. По содержания 3% биурет является токсичным для растений, поэтому внесение непосредственно перед посевом угнетает развитие растений. В почве биурет полностью разлагается за 10-15 дней - этот интервал рекомендуется выдержать между внесением карбамида в почву и посевом. По содержании биурета 0,8% и ниже он не оказывает отрицательного влияния на проростки растений независимо от срока внесения удобрения (можно вносить непосредственно перед посевом).

Чем выше температура почвы, тем лучше и быстрее усваивается азот из карбамид. На почвах очень кислых или свежо известкованных дает меньший эффект. Меньшая эффективность также на переувлажненных, холодных почвах и при ранневесеннем внесении на озимых.

Одноразовое внесение мочевины не должно превышать 2,5 ц/га. Карбамид нужно зарабатывать в почву, так как потери при поверхностном внесении выше на 20-30%, чем в селитры. При поверхностном внесении NH 4 NO 3 потери азота составляют 1-3%, а CO (NH 2), - уже 20-30%. При поверхностном внесении карбамида на почву без немедленной заделки газообразные потери азота в виде аммиака могут достигать 30-50%.

Допустимая концентрация раствора карбамида для внекорневой подкормки зерновых 5-30%. Содержание биурета при этом не должен превышать 0,3%.

Аммиачная вода ((NH4OH), (N20)). Раствор аммиака в воде. Массовая доля азота 20,5%. Удобрение физиологически кислое. Азот содержится в формах свободного аммиака (NH 3) и аммония (NH 4 OH). Содержание аммиака больше, чем аммония. Чтобы избежать потерь азота, лучше вносить под вспашку или после вспашки, перед посевом озимых на глубину 10-18 см, весной перед посевом ярых культур и летом для подпитки пропашных.

Поверхностное внесение недопустимо, поскольку аммиак быстро испаряется.

Группы фосфорных удобрений

По степени растворимости фосфорные удобрения делят на три групп ы:

1. Водорастворимые и легкодоступные для всех растений (однозамещенные фосфаты: Са (Н 2 РO 4) 2, Mg (H 2 PO 4) 2, K 2 H 2 PO 4 , NaH 2 PO 4 , NH 4 H 2 PO 4 и др..) - различные виды суперфосфатов, аммофос, нитроаммофоски.

2. Нерастворимые в воде, но растворимы в слабых кислотах (лимонной) или в щелочно-лимонных растворах (двузамещенный фосфаты: СаНРO 4 , MgHPO 4) - частично доступны для питания растений.

3. Нерастворимые в воде и слабых кислотах (трехзамещенный: Са 3 (РO 4)2, Mg 3 (PO 4)2) - труднодоступные для растений - фосфоритная мука. Частично может использоваться культурами, корневая система которых способна выделять слабые органические кислоты (гречиха, горчица, люпин, горох).

Коэффициент усвоения фосфора очень низкий (15-30%) в результате быстрого преобразования внесенного растворимого фосфора на малодоступные для растений фосфаты. Поэтому для увеличения содержания подвижных фосфатов в почве, на супесчаных и песчаных почвах рекомендуется внести Р40-60, на легко-и среднесуглинистых - Р60-90 и тяжелосуглинистых - Р90-120.

Суперфосфат гранулированный . Ca (H 2 PO 4) 2-H 2 O + H 3 PO 4 +2CaS0 4 , (P20 S11 Ca30)

Физиологически кислое, водорастворимое фосфорное удобрение. Содержит более 30% сульфата кальция, который имеет практическое значение как источник серы (11%). Используется для основного и допосевного внесения в системах удобрения во всех почвенно-климатических зонах Украины, для всех культур. Характеризуется медленным и равномерным высвобождением элементов питания. В состав удобрения входят микроэлементы: В, Cu, Mn, Mo, Zn. Ценное удобрение для крестоцветных культур (рапса и др.), и бобовых.

Суперфосфат аммонизированный гранулированный.

NH 4 H 2 PO 4 + Ca (H 2 PO 4) 2 х H 2 O + CaSO 4 + H 3 PO 4 - марка N3: P17: S 12

Применяется в системах удобрения во всех почвенно-климатических зонах Украины. Кроме 3% азота и 17% фосфора, содержит 12% серы (40-55% сульфата кальция CaS0 4), что особенно ценно на почвах, где необходимо в систему удобрения дополнительно включать серосодержащие удобрения. Лучше использовать под бобовые, крестоцветные масличные культуры, требовательные к питанию серой.

Нормы внесения удобрения рассчитываются по результатам агрохимических анализов почвы, климатических условий, биологических потребностей и программируемой урожайности. Оптимальная норма суперфосфата аммонизированного для озимой пшеницы составляет 3-6 ц/га, для сахарной свеклы - 5-8 ц/га. Лучший способ внесения - по стерне перед вспашкой.

Удобрение химически кислое, водорастворимое. Вследствие нейтрализации кислотной действия аммиаком, он не подкисляет почву в отличие от суперфосфата. Имеет минимум на 10% более высокую эффективность по сравнению с традиционным суперфосфатом.

Фосфоритная мука. Са 3 (РO 4)2 х СаСO 3 , (P18-20 Ca3 4)

Содержит тризамещенный фосфор в форме Са 3 (РO 4)2, который не растворим в воде, а лишь в слабых кислотах. Большое значение в повышении эффективности фосфоритной муки имеет степень помола. Чем мельче, тем лучше. Допускается остаток частиц, которые не проходят через отверстия сита диаметром 0,18 мм, не более 10%.

Фосфор в удобрении находится в труднодоступной форме. Эффективность его повышается на кислых почвах с рН 5,6 и ниже.

Доступность фосфора из муки для большинства культур низкая. Усваивают его только культуры, корневая система которых имеет кислотные выделения, а именно: люпин, гречиха, горчица. Злаковые культуры плохо усваивают фосфор из этого удобрения.

Эффективность фосфорной муки значительно повышается при компостировании ее с органическими удобрениями. Способствует переводу фосфора в доступные формы посев сидератов, особенно горчицы белой, которая его хорошо усваивает. Следующая культура использует уже фосфор, который высвобождается при разложении биомассы сидератов.

Норма внесения фосфорной муки под основную обработку составляет 5-20 ц/га один раз в 5-6 лет для обеспечения фосфором и особенно кальцием. Это удобрение является прежде хорошим мелиорантов для коренного улучшения почвы, в частности уменьшение его кислотности.

В таких удобрениях как нитрофос, нитрофоска более половины фосфора находится в труднодоступном состоянии, поэтому их целесообразно вносить на кислых почвах в основное удобрение (под вспашку).

Калийные удобрения

Калий хлористый гранулированный, калий хлористый мелкозернистый (КС1, (К 6 0))

В мире, среди всего ассортимента калийных удобрений, бол ьше используется калия хлористого - 80-90%.

Применяется в системах удобрения во всех почвенно-климатических зонах Украины (кроме солонцеватых почв) под основную обработку почвы для культур, которые не чувствительны к вредному воздействию хлора. При внесении под вспашку хлор промывается в глубокие слоя почвы, что снижает возможность попадания в растение. Это высококонцентрированное удобрение, водорастворимое, физиологически кислое.

Калийная соль ((KCl + NaCl), (K 4 0)). Удобрение водорастворимое, физиологическая кислое. Содержит 20% NaCl 2-3% MgCl. Применяется во всех почвенно-климатических зонах осенью под основную обработку почвы для культур (свекла, зерновые, злаковые травы), которые не чувствительны к вредному воздействию хлора.

Калимагнезия ((K 2 SO 4 х MgSO 4 х 6H 2 O), (K28 Mg8 S15)). Производится две марки: в марке «А» содержание калия составляет 28%, в марке "В" - 25%.

Содержание магния в обоих марках - 8%. Применяется во всех почвенно-климатических зонах. Высокая эффективность удобрения наблюдается на почвах, которые имеют низкую обеспеченность магнием и на культурах, чувствительных к вредному воздействию хлора (гречка, картофель, соя, горох, лен, овощи, табак, виноград). Благодаря наличию магния, который положительно влияет на ростовые процессы, синтез углеводов, удобрение особенно эффективно на легких почвах.

Ценным является также содержание серы, который может достигать 15%. Это одно из лучших удобрений.

Каинит естественный ((КСl х MgSO 4 x ЗН 2 O)). Сырое, низкоонцентрированное удобрение, массовая доля калия (К 2 0) составляет не менее 9,5%, 6-7% MgO, 22-25% Na 2 0.

Имеет вид темно-серых или красных крупных кристаллов. Удобрение водорастворимое, хлорное. Рекомендуется применять с осени под основную обработку почвы под сахарную, кормовую свеклу, многолетние травы. Предлагается насыпью. Недостатком его является низкое содержание калия и высокое содержание хлора. На 1 кг К 2 O приходится 3,3 кг хлора. Ценным является содержание магния, серы, натрия.

Сульфат калия (K 2 S0 4 , (K45-52 S45)). Ценное бесхлорное калийное удобрение, физиологически кислое (рН-4), водорастворимое. Рекомендуют вносить под все культуры, особенно чувствительные к хлору. Ценное удобрение для овощных культур, для применения в теплицах. Наличие серы делает это удобрение очень ценным для внесения под крестоцветные, бобовые и другие культуры, положительно реагируют на удобрения серой.

Подходящие для подпитки в растворенном виде. Внекорневую подкормку проводят с концентрацией рабочего раствора 1-3%.

Концентрация рабочего раствора для фертигации: теплицы -0,01-0,05% (0,1-0,5 кг на 1000 л воды), открытый грунт - 0,01-0,1% (0,1-1 кг 1000 л воды).

Это удобрение очень дорогое, что ограничивает его использование.

Комплексные удобрения

Преимущества комплексных удобрений:

В одной грануле содержится два и более элем ентов минерального питания, что обеспечивает их высокую позиционную доступность растениям;

Высокое качество грануляции: равномерность внесения;

Концентрированные, содержат меньше балластных соединений, возможно применение в условиях недостаточного увлажнения;

Выпускаются различных марок с широким спектром использования на всех типах почв и обеспечения физиологических особенностей различных сельскохозяйственных культур;

Обеспечивают постоянную урожайность, улучшенное качество и экологичность продукции, которую можно применять для детского и диетического питания;

Обеспечивают снижение расходов на транспортировку, хранение и использование.

Нитроаммофоска (азофоска) (N16P16K1 6). Одно из лучших удобрений. Удобрение - концентрированное, азотно-фосфорно-калийное, гранулированное, выпускается различных марок с различным содержанием и соотношением элементов минерального питания: N: P: K = 16:16:16, 15:15:15 и другие.

Главные элементы минерального питания содержатся в форме водорастворимых и легкодоступных для растений соединений: NH 4 H 2 PO 4 , (NH 4), HPO 4 , NH 4 NO 3 , NH 4 Cl, KCl, KNO 3 , CaHPO 4

Фосфор нитроаммофоски более подвижный в почве, чем фосфор суперфосфата, и легко усваивается растениями. Каждая гранула содержит одинаковое количество азота, фосфора и калия, полезные вещества равномерно распределяются в почве, превосходя по этому показателю туковые смеси.

Физиологически нейтральное удобрение. Эффективность удобрения нитроаммофоской повышается при дополнительном внесении азотных удобрений. Оптимальная норма внесения нитроаммофоски под сахарную свеклу 8-10 ц/га, под озимую пшеницу 5-8 ц/га. Осенью вносится 3-4 ц/га после зерновых предшественников, где солома используется как удобрение. После других (лучших) предшественников норма осеннего внесения - не более 1-2 ц/га.

Лучше использовать нитроамофоску для ранневесенней подпитки (3-5 ц/га) озимой пшеницы по таломерзлой почве. Очень важно для первой подкормки озимых вместо селитры использовать нитроамофоску на площадях, где под основную обработку не внесен фосфор и калий, или норма внесения этих удобрений недостаточна для формирования программируемого урожая.

Диаммофоска марки 10:26:26. Удобрение высококонцентрированное, гранулированное, содержит значительно меньше свободных химических кислот по сравнению с нитроаммофосками, поэтому считается химически нейтральным. Биогенные элементы содержатся в формах водорастворимых и легкодоступных растениям соединений: NH 4 H, PO 4 , (NH) 3HPO 4 , NH 4 NO 3 , NH 4 Cl, KCl, KNO 3 .

Целесообразно использовать осенью под озимые культуры, ячмень пивоваренный и для подкормки сахарной, столовой свеклы, картофеля, овощных культур в период вегетации. Диаммофоску можно вносить поверхностно с последующей заделкой в ​​почву, но и целесообразно использовать локально в почву ленточным способом на глубину 8-10 см.

Селитра калиевая (нитрат калия) (KNO 3), (N14, K46). Концентрированное азотно-калийное физиологически нейтральное удобрение. Мелкий кристаллический порошок. Полностью водорастворимое удобрение. Не содержит солей (Сl и Na) и соединений тяжелых металлов. Азот в нитратной форме не испаряется, улучшает поглощение других катионов (Са, Mg ...).

Нитрат калия является важным источником пополнения растений калием. Подходит для всех культур на всех фазах развития.

Соотношение азота и калия (1:3,5) в удобрении позволяет применять его для питания всех сельскохозяйственных культур, оно особенно эффективно на почвах, которые имеют средний и повышенный уровень обеспечения соединениями фосфора.

Лучше применять весной, поскольку при внесении осенью нитратный азот, содержащийся в удобрении, вымывается за осенне-зимний период осадками в нижние слои почвы, что приводит к загрязнению грунтовых вод, и он становится почти недоступным для питания растений.

Применяется в системах питания культур, чувствительных к вредному воздействию хлорных калийных удобрений.

Рекомендуется применять в системе фертигации и для листовых подкормок. Используется для внекорневой листовой подкормки озимой пшеницы в фазе колошения в дозе 3-6 кг/га на объем рабочего раствора 200-250 л воды на гектар, а также для приготовления смесей минеральных удобрений.

Одно из лучших удобрений для использования с капельным орошением. Для тепличных растений до 0,5% концентрации (50 г на 10 л воды), для растений открытого грунта - 0,5-1,0% концентрации (50-100 г на 10 л воды).

Кальциевая селитра (нитрат кальция) 5Ca (NO 3) 2 + NH 4 NO 3 x 10Н 2 О, (N15, Ca26).

Физиологически щелочное удобрение, хорошо растворяется в воде, гигроскопиченое. Содержит водорастворимый кальций, который легкодоступен для питания растений. Лучше применять на кислых дерново-подзолистых почвах. Характеризуется быстрым действием даже при неблагоприятных климатических условиях: низкая температура, избыточная влажность, засуха, низкая рН. Использование кальциевой селитры способствует поглощению ионов кальция, магния, калия и других катионов благодаря нитратного азота, который входит в состав удобрения. Высокая эффективность кальциевой селитры наблюдается при применении локально в почву на глубину 8-10 см, хотя производственный опыт подтверждает неплохие результаты при внесении поверхностно. Потери нитратного азота удобрения при использовании незначительные.

Основные агрохимические особенности кальциевой селитры:

Стимулирует развитие корневой системы (активной зоны корни - корневых волосков) и вегетативный рост и развитие сельскохозяйственных и декоративных культур (свекла сахарная, кормовая, столовая, картофель, рапс озимый и яровой, кукуруза зерновая и силоса, соя, капуста, томаты, огурцы, фасоль, петрушка, яблони, земляники, розы, хризантемы, гвоздики)

Улучшает формирование мембран и стенок клеток у растений;

Активизирует деятельность ферментов и обмен веществ в растениях;

Улучшает процессы фотосинтеза, транспортировки углеводородов и усвоения азота в растениях;

Повышает устойчивость растений к стрессовым факторам окружающей среды, грибковых и бактериальных болезней, которые возникают из-за дефицита кальция - сливочная гниль помидоров, перцев, побурение мякоти картофеля, горькой ямковитости плодов яблок.

Улучшает лежкость овощей и фруктов при хранении и транспортировке;

Повышает урожайность на 10-15%, улучшает товарный вид и вкусовые качества овощей и фруктов;

Физиологическое щелочное удобрение (1 ц эквивалентный 0,2 ц СаС0 3), которое эффективно на кислых и солонцеватых почвах.

Кальциевая селитра также используется для некорневого листовой подкормки в концентрации 0,5-2,0%, особенно при появлении симптомов дефицита кальция в растениях. Высокая эффективность от внекорневой подкормки кальциевой селитрой наблюдается в регионах с жарким засушливым климатом и высокой солнечной инсоляцией. Рекомендуется применять на свекле, овощах, рапсе, пшеницы и др..

Нельзя смешивать нитрат кальция с удобрениями, содержащими фосфаты и сульфаты.

Аммофос (NH 4 H 2 PO 4 , (N12, P52)). Сложное высококонцентрированное азотно-фосфорное гранулированное удобрение. Соединения азота и фосфора, содержащихся в удобрении, являются водорастворимыми (содержание водорастворимого моноамонийфосфат (NH 4 H 2 P0 4) - 85-90%, а цитраторозчинного диаммонийфосфата (NH 4) 2HPO 4 - 10-15%) и легкодоступными для растений. Применяется в системах удобрения во всех почвенно-климатических зонах Украины.

Оптимальная норма внесения под озимую пшеницу 1-2 ц/га, под сахарную свеклу - 2-4 ц/га, лучше по стерне перед вспашкой. Фосфор аммофоса меньше связывается почвой, чем фосфор суперфосфата. Вероятно причиной этого является образование аммония, который способствует растворению фосфатов и превращению их в более доступные для растений формы.

В аммофосе фосфор более подвижный, чем в суперфосфате. Характер преобразования аммофоса в дерново-подзолистой почве, в значительной степени зависит от уровня его окультуренности. На кислых почвах аммофос как наиболее растворимая форма быстрее других удобрений ретроградировал, что приводило к снижению содержания в почве минеральных фосфатов и увеличение фракции органического фосфора и недоступных фосфатов по сравнению с почвой, удобренной суперфосфатом. Известкование таких почв тоже не уменьшило объемов ретроградации фосфора аммофоса. На нейтральных и слабощелочных почвах аммофос обеспечивает более благоприятный фосфорный режим по сравнению с суперфосфатом.

Жидкие комплексные удобрения марок 8-24-0 ; 10-34-0. Это растворы азота и фосфора. Марка ЖКД 8-24-0 изготавливается на основе выпаренной ортофосфорной кислоты, а марка ЖКД 10-34-0 - на основе суперфосфорной кислоты.

Аммиачная форма азота в удобрениях химически связана с орто-и полифосфорными кислотами и поэтому транспортируется в негерметично закрытой таре и вносится на поверхность почвы без одновременного посева.

В системе минерального питания ЖКД 10-34-0 можно использовать с гербицидами, макро-и микроудобрениями, стимуляторами роста в одном рабочем растворе, соответственно повышается агроэкономическая эффективность интенсивных технологий выращивания сельскохозяйственных культур. Удобрение вносится также ленточным способом локально в почву на глубину 8-10 см специальными машинами-растениепитателями. Применяется в системах минерального питания всех почвенно-климатических зон Украины. Целесообразно применять в зоне недостаточного увлажнения и на карбонатных почвах, насыщенными основами, с щелочным рН.

Монокалийфосфат (КН 2 РO 4 , (К34, Р50)). Одно из самых концентрированных фосфорнокалийних удобрений. Полностью водорастворимое, имеет высокий уровень усвоения растениями. Повышает урожайность и качество плодов и овощей вследствие увеличения содержания сахаров и витаминов, улучшает зимовку декоративных деревьев и кустов. Для листовой подкормки используют раствор 0,1-0,2% концентрации.

Используется преимущественно в системах капельного полива, гидропоники и для внекорневой подкормки овощных, плодовых, декоративных культур, виноградников на всех типах почв и субстратов.

Массовая доля фосфора (P 2 O 5 - 52%, Р - 23%) и калия (К 2 O - 34% К - 28%) является высокой. Поэтому удобрение также применяется для производства жидких и твердых смесей минеральных удобрений.

Применение удобрения повышает устойчивость растений к поражению грибковыми болезнями.

Монокалийфосфат нельзя смешивать с препаратами, содержащими кальций и магний.

Нитрат магния (N 9 Mg 8). Полностью водорастворимое удобрение для листовой подкормки в теплицах и открытом грунте. Обеспечивает потребность растений в магнии в период вегетации.

Норма внесения на зерновых культурах и травах - 10-20 л в 400 л воды на 1 га, на картофеле и корнеплодах - 6-10 л в 400 л воды на 1 га, на овощных культурах - 4 л в 400 л воды на 1 га.

Сульфат магния (MgS0 4 x H 2 O, Mg26 S21). Ценный источник магния и серы для сельскохозяйственных культур. Водорастворимое удобрение, как примеси содержит Na 2 0 (0,1%), Cl (0,2%), Fe (0,01%), Mn (0,01%).

Используют для основного внесения под овощные (70-150 кг/га), полевые (120-160 ц/га) и плодовые (300-500 кг/га) и для подкормок - 30-50 кг/га раз в 10-20 дней.

Листовое внесении проводят 1 раз в 3-4 недели раствором 1,5-2% во время вегетации. Быстро ликвидирует недостаток магния в листьях.

Высокоэффективный - применяется в норме вдвое ниже, чем сернокислый магний семивидный (эпсомит). Эпсомит (MgS0 4 х 7Н 2 0) применяется в 5%-ной концентрации, а кизерит (MgS0 4 х H2O) - в 2,5%-ной концентрации.

Материал подготовил: Алексей Степанов, эколог

Прежде чем перейти непосредственно к азотным удобрениям, нужно понимать, что важнейшим источником азота в питании растений, прежде всего, является сама почва . Обеспеченность растений почвенным азотом в конкретных условиях различных почвенно-климатических зон неодинакова. В этом отношении наблюдается тенденция к возрастанию ресурсов почвенного азота в направлении от более бедных почв подзолистой зоны к относительно обеспеченным азотом мощным и обыкновенным черноземам. Крайне бедны азотом легкие песчаные и супесчаные почвы.

Главные запасы азота в почве сосредоточены в её гумусе, содержащем около 5% азота. Поэтому, чем выше содержание в почве гумуса и чем мощнее пропитанный им слой почвы, тем лучше и обеспечение урожая азотом. Гумус – весьма стойкое вещество; и его распад микроорганизмами с выделением минеральных солей протекает крайне медленно. Поэтому лишь около 1% азота в почве от общего его содержания представляется воднорастворимыми минеральными соединениями, доступными растениям.

Органический азот почвы доступен растениям только после его минерализации – процесса, осуществляемого почвенными микроорганизмами, использующими органическое вещество почвы в качестве источника энергии. Интенсивность минерализации органического азота также зависит от физико-химических свойств почв, условий влажности, температуры, аэрации и т.п.

Также азот может поступать из атмосферы с осадками и непосредственно из воздуха, с помощью так называемых азотофиксаторов: некоторые бактерии, грибки и водоросли. Но этого азота сравнительно мало, и он может играть роль в азотном питании в результате накопления за долгие годы на непахотных и целинных землях.

Азот в жизни растений

Не все органические вещества растений содержат в своем составе азот. Его нет, например, в самом распространенном соединении – клетчатке, отсутствует он в сахарах, крахмале, маслах, которые синтезирует растение. Но в составе аминокислот и образующихся из них белков обязательно имеется азот. Входит он и в нуклеиновые кислоты, вторые по важности вещества любой живой клетки, представляющие особое значение для построения белков и несущие наследственные признаки организма. Живые катализаторы – ферменты — тоже белковые тела. Азот содержится в хлорофилле, без которого растения не могут усваивать солнечную энергию. Азот входит в липоиды, алкалоиды и многие другие органические соединения, возникающие в растениях.

Из вегетативных органов больше всего азота имеют молодые листья, но по мере старения азот передвигается во вновь появляющиеся молодые листья и побеги. В дальнейшем, после опыления цветков и завязывания плодов, происходит все более и более выраженное передвижение соединений азота в репродуктивные органы, где они и накапливаются в форме белков. Вегетативные органы к моменту созревания семян оказываются значительно обедненными азотом.

Но если растения получают избыточное азотное питание, то его накапливается много во всех органах; при этом наблюдается бурное развитие вегетативной массы, что затягивает созревание и может снижать долю желаемых продуктов в общем урожае возделываемой культуры.

Нормальное азотное питание не только повышает урожай, но и улучшает его качество. Это выражается в увеличении процента белка и содержания более ценных белков.

Нормально обеспеченные азотом культуры быстро растут, их листья отличаются интенсивным темно-зеленым цветом и большими размерами. Напротив, недостаток азота задерживает рост всех органов растения, листья имеют светло-зеленую окраску (мало хлорофилла, который не образуется из-за слабой обеспеченности растения азотом) и нередко бывают мелкими. Урожай падает, в семенах снижается содержание белков. Поэтому, при недостатке органического азота в почве, необходимость обеспечения нормально азотного питания растений с помощью удобрений является очень важной задачей для земледелия.

Применение азотных удобрений и нормы внесения

При внесении азотных удобрений повышается урожай практически всех культур. Азотные удобрения в сельском хозяйстве и огородничестве применяются повсеместно: для овощных культур, для , для плодово-ягодных культур, плодовых деревьев, кустарников, винограда, земляники, декоративных растений, цветов ( , пионы, тюльпаны и др.), также используют для рассады и газонов.

Нормы внесения

  • Для садов и огородов средней дозой для основного внесения под картофель, овощные, плодово-ягодные и цветочные культуры следует считать 0,6-0,9 кг азота на 100 м².
  • При подкормках для картофеля, овощных и цветочных культур – 0,15-0,2 кг азота на 100 м²., для плодово-ягодных культур – 0,2 – 0,3 кг азота на 100 м².
  • Для приготовления раствора берут 15-30 г азота на 10 л воды при распределении раствора на 10².
  • Для внекорневой подкормки применяют 0,25-5% растворы (25-50 г на 10 л воды) при распределении на 100-200 м².

Все значения приведены без учета процентного содержания азота в каждом виде удобрения, для пересчета на удобрения, необходимо разделить на процентное содержания азота в удобрении и умножить на 100.

К азотным удобрениям относятся минеральные удобрения и органические, сначала рассмотрим минеральные азотные удобрения.

Виды минеральных азотных удобрений

Весь ассортимент производства азотных удобрений можно объединить в 3 группы:

  1. Аммиачные удобрения (например, сульфат аммония, хлористый аммоний);
  2. Нитратные удобрения (например, кальциевая или натриевая селитра);
  3. Амидные удобрения (например, мочевина).

Кроме этого, выпускаются удобрения, содержащие азот одновременно в аммиачной и нитратной форме (например, аммиачная селитра).

Основной ассортимент производства азотных удобрений:

Вид азотного удобрения Содержание азота
Аммиачные
Аммиак безводный 82,3%
Аммиачная вода 20,5%
Сульфат аммония 20,5-21,0%
Хлористый аммоний 24-25%
Нитратные
Натриевая селитра 16,4%
Кальциевая селитра 13,5-15,5%
Аммиачно-нитратные
Аммиачная селитра 34-35%
Известково-аммиачная селитра 20,5%
Аммиакаты на основе аммиачной селитры 34,4-41,0%
Аммиакаты на основе кальциевой селитры 30,5-31,6%
Сульфонитрат аммония 25,5-26,5%
Амидные
Цианамид кальция 18-21%
Мочевина 42,0-46,2%
Мочевина-формальдегид и метилен-мочевина (медленно действующие) 38-42%
Аммиакаты на основе мочевины 37-40%

Азотно-фосфорно-калийные удобрения

Использование азотных удобрений часто необходимо в комплексе с фосфорными и удобрениями. Например, существует смесь аммиачной селитры, суперфосфата и костной или доломитовой муки. Однако в разные фазы развития растения, ему необходимы различные соотношения удобрений. Например, в период цветения, избыток азота может только ухудшить конечный урожай. Естественно растению необходимы эти три самых важных элемента питания, однако существуют и другие макро и микроэлементы, необходимые для оптимального развития растения. Так что азотно-фосфорно-калийные удобрения — это не панацея.

Ниже приведена классификация минеральных азотных удобрений:

Аммиачные и аммиачно-нитратные удобрения

Аммиачная селитра

(NH4NO3) высокоэффективное удобрение, содержит около 34-35% азота. Может быть применена как для основного внесения, так и для подкормок. Аммиачная селитра — безбалластное удобрение, особенно эффективна на слабоувлажненных территориях, когда наблюдается большая концентрация почвенного раствора. На переувлажненных территориях, аммиачная селитра менее эффективна, возможно вымывание её в грунтовые воды с осадками. На легких песчаных почвах не следует вносить удобрение с осени.

Мелкокристаллическая аммиачная селитра быстро слеживается, следовательно её необходимо хранить в помещении, недоступном для влаги и в водонепроницаемой ёмкости. Необходимо измельчать перед внесением в почву, чтобы не создавать очагов повышенной концентрации удобрения.

При смешивании с необходимо добавить к смеси около 15% нейтрализующего вещества, таким веществом может служить мел, мелкая известь, доломит. При заготовке смеси необходимо к суперфосфату сначала добавить нейтрализующее веество.

Сама по себе аммиачная селитра за счет своего действия повышает кислотность почвы. Влияние в начале использования может быть незаметно, но в перспективе кислотность будет увеличиваться. Поэтому рекомендуем добавлять нейтрализующее вещество к аммиачной селитре на 1 кг около 0,7 кг нейтрализующего вещества, типа мела, извести, доломита, последний особенно хорош на легких песчаных почвах, так как содержит магний.

В данный момент чистая аммиачная селитра не встречается в розничной продаже, а существуют уже готовые смеси. Исходя из вышесказанного, хорошим вариантом является смесь 60% аммиачной селитры и 40% нейтрализующего вещества, в такой смеси получается около 20% азота.

Сульфат аммония

Сульфат аммония (NH4)2SO4 в нём содержится около 20,5% азота.

Азот сульфата аммония является доступным растениям и хорошо закрепляется в почве, так как содержит азот в виде катиона, который менее подвижен в почвенном растворе. Поэтому это удобрение можно применять и осенью, не боясь больших потерь азота за счет вымывания в нижние горизонты или грунтовые воды. Очень хорошо подходит для основного внесения, но также подойдет и для подкормок.

Оказывает подкисляющее действие, поэтому как и в случае с аммиачной селитрой, необходимо добавлять на 1 кг 1,15 кг нейтрализующего вещества: мела, мелкой извести, на легких песчаных почвах доломита.

По сравнению с аммиачной селитрой, мало увлажняется, менее требователен к условиям хранения. Однако не следует смешивать с щелочными удобрениями, такими как зола, томасшлак, гашеная известь, потому что возможны потери азота.

По результатам научных исследований сульфат аммония даёт отличные результаты при использовании его под картофель.

Сульфонитрат аммония

Сульфонитрат аммония – аммиачно-нитратное удобрение, соержит около 26% азота, 18% в аммиачной и 8% в нитратной форме. Сплав аммиачной селитры и сульфата аммония. Потенциальная кислотность высокая. На подзолистых почвах, требуются такие же меры предосторожности, как и в случае аммиачной селитры.

Хлористый аммоний

Хлористый аммоний (NH4Cl) – белый или желтый порошок, мелкокристаллический, содержит около 25% азота. Хлористый аммоний обладает хорошими физическими свойствами: практически не слеживается, хорошо рассеивается, закрепляется в почве. Азот хлористого аммония легко доступен растениям.

Однако это удобрение имеет один существенный недостаток: на 100 кг азота в почву поступает около 250 кг хлора , который наносит вред растениям. Следовательно, применять данное удобрение можно только основным способом и осенью, чтобы вредный хлор спустился в нижележащие горизонты, однако при таком способе в любом случае неизбежны потери азота. Хлористый аммоний целесообразно применять на почвах, богатых основаниями.

Нитратные удобрения

Натриевая селитра

Натриевая селитра (NaNO3) — высокоэффективное удобрение, представляет собой прозрачные кристаллы, содержание азота около 16%. Натриевая селитра очень хорошо усваивается растениями, щелочное удобрение, что даёт преимущество перед аммиачными видами удробрений, при использовании на кислых почвах. Нельзя вносить натриевую селитру осенью , потому что произойдет существенное вымывание азота из удобрения в грунтовые воды. Натриевая селитра очень хорошо подходит для подкормок и использования при посеве. Научные исследования показывают, что натриевая селитра дает отличные результаты при её применении на свёкле.

Кальциевая селитра

Кальциевая селитра (Ca(NO3)2) – содержит сравнительно немного азота, около 15%. Отлично подходит для почв нечерноземной зоны, так как является щелочным. При систематическом применении кальциевой селитры, свойства кислых подзолистых почв улучшаются. Удобрение требовательно к хранению, быстро увлажняется и слеживается, перед применением необходимо измельчать.

Амидные удобрения

Мочевина

(CO(NH2)2) – высокоэффективное безбалластное удобрение, содержит 46% азота. Вы можете встретить такое название как карбамид – это второе название мочевины. Мочевина разлагается в почве постепенно, однако достаточно подвижна, и заделывать осенью не рекомендуется. Потенциальная кислотность близка к аммиачной селитре, так что при применении на кислых почвах, необходимо применять нейтрализующие вещества. Мочевина разлагается в почве под действие фермента уреазы, который находит в достаточном количестве практически во всех почвах. Однако если вы используете минеральные удобрения в комплексе с органическими, то данной проблемы возникать не будет.

Мочевина является отличным удобрением для внекорневой подкормки. По сравнению с аммиачной селитрой, она не обжигает листья и даёт отличные результаты. Для основного внесения весной и подкормок мочевина также подойдёт отлично, однако цена 1 кг азота мочевины будет больше 1 кг азота аммиачной селитры.

При производстве гранулированного карбамида, появляется вредное для растений вещество – биурет. Его содержание не должно превышать 3%.

Жидкие азотные удобрения

Преимуществами жидких удобрений являются:

  • Меньшая стоимость единицы азота;
  • Лучшая усвояемость растениями;
  • Более длительный срок действия;
  • Возможность равномерного распределения.

Недостатки жидких удобрений:

  • Сложность хранения (не следует держать в домашних условиях) и транспортировки;
  • При попадании на листья вызывают их ожоги;
  • Необходимость специальных инструментов для внесения.

Жидкий аммиак (NH3) – газ с резким запахом, имеет около 82% азота. Быстро испаряется, при соприкосновении с другими телами, охлаждает их. Имеет сильное давление пара. Для успешного применения необходимо заделывать в почву на глубину не менее 8 см , чтобы удобрение не улетучивалось. Также существует аммиачная вода — результат растворения жидкого аммиака в воде. Содержит около 20% азота.

Органические азотные удобрения

Азот в небольшом количестве (0,5-1%) содержат все виды навоза, (1-2,5%) больше всего в процентном соотношении в утином, курином и голубином помете, но он также и самый токсичный.

Природные органические азотные удобрения можно сделать и своими руками: компостные кучи (особенно на ) содержат некоторое количество азота (до 1,5%), компост из бытового мусора также содержит до 1,5 % азота. Зеленая масса (люпин, донник, вика, клевер) содержат около 0,4-0,7% азота, зеленая листва содержит 1-1,2%, озерный ил (1,7-2,5%).

Однако использование органических удобрений как единственного источника азота нерационально , так как это может ухудшить качество почвы, например подкислить её, и не создаст необходимого азотного питания растениям. Рациональным все же является использование комплекса минеральных азотных удобрений и органических.